Онтогенез. Первая закладка органов зрения возникает в фор­ме глазных пузырей, являющихся выпячиванием боковых стенок про­межуточного мозга

Первая закладка органов зрения возникает в фор­ме глазных пузырей, являющихся выпячиванием боковых стенок про­межуточного мозга. Латеральные, расширенные части глазных пузырей впячиваются наподобие того, как происходит впячивание вегетативной части бластулы у ланцетника, и зачатки глаз принимают форму двухслойных глазных бокалов, или чаш. Стебельки («ножки» бо­калов) представляют собой зачатки зрительных нервов (точнее - трак­тов или пучков), а расширенные двухслойные части - зачатки сетчатой оболочки глаза. При этом наружный, более тонкий листок глазного бокала становится пигментным эпителием, а внутренний листок диффе­ренцируется во все остальные слои сетчатки. Сосудистая оболочка и склера развиваются из окружающей глазной бокал мезенхимы.

Еще на стадии глазных пузырей в тех местах эктодермы, к которым подрастают справа и слева глазные пузыри, возникают утолщения­ - хрусталиковые плакоды. Одновременно с впячиванием глазных пузырей происходит впячивание этих плакод, затем отшнуровывание их от кожной эктодермы в виде двух пузырьков и втягивание их в полость образующихся глазных бокалов. Наруж­ные, обращенные к кожной эктодерме стенки пузырьков остаются тон­кими и образуют так называемый эпителий хрусталиковой сумки, внут­ренние стенки утолщаются и образуют тело хрусталика. Клетки здесь становятся высокопризматическими и в дальнейшем превращаются в хрусталиковые волокна.

Края глазного бокала, сильно истончаясь, загибаются кнаружи от хрусталика и образуют радужную часть сетчатки, соответственно загибаются, отставая в этом месте от склеры, и края сосудистой обо­лочки, образуя соединительнотканную основу радужины. В ней, за счет части клеток края глазного бокала, развиваются сократимые элементы нейральной природы - волокна сфинктера и дилататора зрачка.

Кожная эктодерма, сомкнувшаяся после отшнуровывания от нее зачатков хрусталиков, образует в этом месте не ороговевающий кожный эпителий (эпидермис), а прозрачный, неороговевающий эпителий рого­вицы. Подстилающая его мезенхима, дифференцируется в соедини­тельнотканную основу роговицы, являющуюся прямым продолжением склеры. Образовавшаяся между роговицей и радужиной полость - пе­редняя камера глаза - выстилается тонким слоем плоских клеток, так называемым десцеметовым эндотелием, имеющим нейральное проис­хождение; его клетки, по-видимому, выселяются из краев глазного бокала, загибающихся через края зрачка на переднюю (наружную) сторону радужины.

В основном нейроглиальное происхождение имеет и стекловидное тело. Стебельки глазных бокалов постепенно утрачивают свою полость, так как в них врастают центральные отростки ганглиозных клеток сетчатки, образующие волокна зрительного нерва. Эти волокна врастают далее до зрительных чертогов (зрительных бугров), связывая сетчатку с мозгом. Но так как сама сетчатка (и глазной стебелек) возникает как вырост мозга, то, по сути дела, волокна зрительного нерва не выходят за пределы мозга, и их следует сравнивать не с волокнами периферических нервов, а с проводящими путями трактов или пучков головного и спинного мозга. Вот почему зрительный нерв правильнее называть не нервом, а зрительным трактом или пучком.

Рис. 23. Развитие глаза (три последовательные стадии) (по Манн, из Пэттена, 1983). А - глазной пузырь и хрусталиковая плакода; Б - глазной бокал и зачаток хрусталика. 1 - стенка промежуточного мозга; 2 - глазной пузырь; 3 - хрусталиковая плакода; 4 - мезенхима; 5 - наружный листок глазного бокала; б - внутренний листок глазного бокала; 7 - глазной стебелек; 8-зачаток хрусталика; 9 - кожная эктодерма. В - схема эмбриональных зачатков, участвующих в формировании закладки глаза, и их тканевых производных. Производные глазного бокала: 1 - сетчатка; 2- ее пигментный эпителий; вероятно, также 3 - стекловидное тело и 4 - десцеметов эндотелий. Производные хрусталиковой плакоды: 5 - хрусталик. Производные кожной эктодермы: б - эпителий роговицы; 7 - эпителий конъюнктивы; Производные мезенхимы:8 -эпидермис век; 9 - сосудистая оболочка. 10-склера; 11 - соединительнотканная основа роговицы; 12 - сосуды стекловидного тела и сетчатки. Производные миотомов (двух первых пар мезодермальных сегментов): 13 - наружные глазные мышцы.  

Дата добавления: 2015-07-13