Проведение возбуждения по нервным волокнам

Главной функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов, в возникновении и проведении кото­рых основную роль играет плазматическая мембрана, об­ладающая высокой возбудимостью.

Механизм распространения нервного импульса связан с появлением так называемых местных круговых токов, которые возникают при прохождении через мембрану ак­сона ионов калия, натрия, кальция. Перемещение различ­но заряженных ионов из аксона в окружающую аксон жидкость (или наоборот) приводит к возникновению раз­ности потенциалов между внутриаксональной и наружной средами. Вспыхнувшая разность потенциалов возбуждает кольцевой участок аксона. В нем также возникают ион­ные токи, устанавливается разность потенциалов, которая возбуждает следующий участок, и так все дальше и даль­ше по аксону до синапса.

В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так волнообразно распространяется до конца аксона. Скорость распространения возбуждения по волокну оп­ределяется его диаметром - чем больше диаметр, тем выше скорость проведения возбуждения.

В миелиновых волокнах скорость проведения не­рвных импульсов значительно выше, чем в немиелиновом волокне, хотя и в этих волокнах сохраняется прямая пропорциональная зависимость скорости проведения воз­буждения от его диаметра. В отличие от безмиелиновых волокон в миелиновых волокнах круговые электрические токи возникают только в области перехватов Ранвье. Именно здесь, в перехватах Ранвье количество натриевых каналов достигает 12 тысяч на 1 мкм², что значительно больше, чем в любом другом участке волокна. В резуль­тате эти участки являются наиболее возбудимыми и по­этому именно в них генерируется очередной потенциал действия. Он в свою очередь вызывает генерацию ПД в соседнем перехвате Ранвье, а возникший в этом перехвате новый ПД вызывает возбуждение следующего перехвата Ранвье. В целом, все это приводит к так называемому скачкообразному, или сальтаторному (от лат. saltare - прыгать), проведению возбуждения по нерву. В основе такого отличия лежат морфологические особенности структуры миелинового волокна, о чем уже говорилось выше. Напомним, что каждый участок волокна между пе­рехватами Ранвье одет толстой оболочкой из миелина, который таким образом отделяет аксон от тканевой жид­кости и действует как электрический изолятор. Однако в перехватах Ранвье миелин отсутствует, так что здесь ак-солемма соприкасается с тканевой жидкостью. Поскольку аксолемма между перехватами изолирована, ток в таких участках не может идти через аксолемму в окружающую волокно среду. В области перехватов Ранвье аксолемма лишена миелиновой изоляции, поэтому местные электри­ческие токи возникают между перехватами Ранвье. Не­рвные импульсы как бы перескакивают вдоль миелино­вых волокон от одного перехвата к другому.

В целом, такой механизм обеспечивает гораздо более быстрое (примерно в 50 раз) распространение ПД, чем в безмиелиновых волокнах. При этом скорость проведения возбуждения по миелиновому волокну прямо пропорцио­нальна и диаметру волокна, и длине между перехватами Ранвье, т.е. чем больше диаметр и чем длиннее интервалы между перехватами Ранвье, тем выше скорость проведе­ния возбуждения.

Таким образом, в миелиновых нервных волокнах, бла­годаря наличию миелиновой оболочки и совершенству мета­болизма в нервном волокне, возбуждение проходит, не за­тухая, бездекрементно. Этому способствуют наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и быс­трое его восстановление после прохождения возбуждения.

Нервное волокно обладает возбудимостью и лабиль­ностью. Возбудимость миелиновых нервных волокон выше, чем у безмиелиновых. Кроме того, у миелиновых волокон более высокая лабильность по сравнению со всеми други­ми нервными образованиями, включая и безмиелиновые нервные волокна. Например, известно, что миелиновые во­локна могут воспроизводить до 1000 импульсов в 1 с.

Дата добавления: 2017-01-14