Объединение нейронов как один из фундаментальных принципов организации работы мозга

Классификация периферических нервных волокон.

Существуют различные варианты классификации перифе­рических нервных волокон. С функциональной точки зре­ния принято выделять чувствительные (афферентные, или сенсорные) и двигательные (эфферентные, моторные) не­рвные волокна. Первые проводят импульсы от периферии в ЦНС, а вторые - от ЦНС к органу. Примером сен­сорных волокон являются нервные волокна, идущие в со­ставе зрительного нерва. Примером двигательных не­рвных волокон является волокна, несущие импульсы к мышечным волокнам от альфа-мотонейронов спинного мозга. Второй пример - волокна блуждающего нерва, несущие возбуждение к миокардиоцитам. Другой подход к классификации был предложен американскими физио­логами Дж. Эрлангером и Г. Гассером (1937). Они разде­лили все нервные волокна в зависимости от таких важ­ных показателей как диаметр волокон, их возбудимость, временные характеристики потенциала действия и его компонентов, а также скорость проведения возбуждения - на три основные группы - А, В и С (таблица 1).

Группа А - это наиболее толстые миелиновые мо­торные и чувствительные волокна; группа В - это миели­новые преганглионарные волокна автономной нервной сис­темы с низким содержанием в них миелина; группа С - это немиелиновые постганглионарные волокна симпатичес­кой нервной системы. Группа А неоднородна - в ней вы­делены три основных подгруппы (альфа, бета, гамма). В частности, для сравнения можно привести данные о скорости проведения возбуждения в волокнах группы А-альфа, А-бета- А-гамма, В и С она составляет (в м/с) соответственно 70-120, 40-70, 15-40, 3-14 и 0,5-2,0. Эта классификация до настоящего времени пользуется большой популярностью.

Таблица 1

Свойства различных нервных волокон млекопитающих

Тип волокна	Диаметр, мкм	Скорость проведения, м/с	Длительность потенциала действия, мс	Функции
А-альфа	13-22	70-120	0,4—0,5	Эфферентные волокна, проводящие возбуждение к скелетным мышцам, афферентные волокна, проводящие возбуждение от мышечных рецепторов
А-бета	8-13	40-70	0,4—0,6	Афферентные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов прикосновения и сухожильных рецепторов
А-гамма	4-8	15-40	0,5-0,7	Афферентные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов прикосновения и давления; эфферентные волокна к мышечным веретенам
В	1-3	3—14	1,2	Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы
С	0,5—1,0	0,5—2,0	2,0	Постганглионарные волокна вегетативной нервной системы; афферентные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов боли, давления и тепла

Нейрон сам по себе не может выполнить функции, характерные для ЦНС. Для этих целей необходимо объединение различных нейронов в единые ансамбли. Фи­зиология накопила большой фактический материал, кото­рый позволяет все глубже понять каким образом при объединении отдельных единиц возникает нечто новое, не характерное для его составляющих. Однако до настояще­го времени принцип системности, или эмерджентности, остается тайной для исследователя.

Для различных структур мозга характерны опреде­ленные типы нейронной организации. Нейроны, выпол­няющие одну и ту же функцию, образуют так называе­мые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию.

Серое вещество мозга. Скопления нейронов и нейроглии образуют серое вещество мозга. Серое вещество ЦНС неоднородно. В нем имеются участки концентрации нейронов, где их тела очень плотно располагаются отно­сительно друг друга, а также области, где концентрация нейронов невысокая. Области высокой концентрации ней­ронов получили название ядер серого вещества. Специфи­ческие по функции нейроны образуют самостоятельные соответствующие ядра, расположенные среди белого ве­щества в различных отделах ствола головного мозга. По­нятие ядра в отношении коры большого мозга скорее но­сит функциональный смысл, чем морфологический.

Нервный центр - это комплекс нейронов, сосредо­точенных в одной структуре ЦНС (например, дыхатель­ный центр продолговатого мозга), которые выполняют близкие функции. Понятие «нервный центр» базируется главным образом на анатомических принципах.

Нейронные цепи - это соответствующим образом (последовательно) соединенные между собой нейроны, которые выполняют определенную задачу. Рефлекторная дуга является частным случаем организации нейронов по типу нейронных цепей.

Нейронные сети - это объединение нейронов, кото­рое содержит множество параллельно расположенных и связанных между собой последовательных цепей нейро­нов. Такие объединения выполняют сложные задачи. На­пример, сенсорные сети выполняют задачу по обработке сенсорной информации. Объединенные в нейронные сети нейроны могут приобретать новые свойства, отсутствую­щие в отдельности. Поэтому элементарная нейронная сеть считается важной единицей функциональной активности ЦНС. Принцип кооперативного поведения нейронов в сети предполагает, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функцио­нальных перестроек, т.е. на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и оптимизация межнейронных отношений, приводящая к реализации требуемых функций информационно-управ­ляющей системы.

Одним из первых идею сетевого принципа в органи­зации нейронов выдвинул Д. Хебб. Позднее появились работы В. Мак-Каллоха и К. Питса, посвященные сетям формальных нейронов. В России гипотезу о нейронных сетях разрабатывал Г.И. Поляков (1965), который с эво­люционных позиций охарактеризовал принципы возник­новения и функционирования нейронной сети. Он выде­лил элементарное координационное устройство как про­тотип сетевой «единицы».

В настоящее время сетевой принцип в обеспечении процессов переработки информации получает все большее распространение. В основе этого направления лежат идеи о сетях нейроноподобных элементов, объединение кото­рых порождает новые системные качества, которые не присущи отдельным элементам этой сети.

Типы нейронных сетей.

Чаще всего по характеру организации в нервной системе выделяют три типа сетей - иерархические, локальные и дивергентные.

Иерархические сети характеризуются свойствами конвергенции (несколько нейронов одного уровня кон­тактируют с меньшим числом нейронов другого уровня) и дивергенции (нейрон нижележащего уровня контакти­рует с большим числом нейронов вышележащего уровня). Благодаря этому информация может многократно фильт­роваться и усиливаться. Такой тип сетей наиболее харак­терен для строения сенсорных и двигательных путей. В частности, сенсорные системы организованы по принципу восходящей иерархии - информация поступает от низ­ших центров к высшим центрам. Двигательные системы, напротив, организованы по принципу нисходящей иерар­хии - из высших корковых центров команды поступают к мышцам. Иерархические сети обеспечивают очень точ­ную передачу информации, однако, выключение хотя бы одного звена (в результате травмы) приводит к наруше­нию работы всей сети. Иначе говоря, надежность таких сетей имеет определенный предел.

Локальные сети характеризуются тем, что в них по­ток информации удерживается в пределах одного иерар­хического уровня, оказывая на нейроны-мишени возбуж­дающее или тормозящее действие, что позволяет модули­ровать поток информации. Таким образом, нейроны ло­кальных сетей действуют как своеобразные фильтры, от­бирая и сохраняя нужную информацию. Предполагается, что подобные сети имеются на всех уровнях организации мозга. Сочетание локальных сетей с дивергентным или конвергентным типом передачи может расширять или су­жать поток информации.

Дивергентные сети характеризуются наличием нейро­нов, которые, имея один вход, на выходе образуют кон­такты с множеством других нейронов. Таким путем эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые могут быть связаны с разными иерархическими уровнями. Являясь интегративными по принципу строения, эти сети, вероятно, выполняют цент­рализованную регуляцию и управление динамикой инфор­мационного процесса.

В последние годы все более популярным в физиологии является представление о ней­ронных ансамблях, которые предложено рассматривать как элементарное (простейшее) объединение нейронов для выполнения различных сенсорных и семантических задач. В современной литературе нейронными ансам­блями принято называть группу нейронов диаметром 300-500 мкм, включающую пирамидные и звездчатые ней­роны коры большого мозга, которые генерируют одночастотные паттерны. При этом, в зависимости от критериев, взятых за основу выделения ансамбля, предлагается го­ворить о двух типах нейронных ансамблей - хеббовском и когановском (т.е. на основании критериев, предложен­ных соответственно Д. Хеббом и А.Б. Коганом). Напри­мер, характеристика Хебба позволяет ответить на вопрос о формировании нейронных ансамблей при обучении и их продолжительности существования, т.к. в процессе распознавания образа возникает кратковременный пат­терн, который при частом распознавании возникает все быстрее как результат «проторения пути».

Дата добавления: 2017-01-14