Психофизиология вкусовой чувствительности. Механизмы восприятия вкуса. Методы исследования вкусовой сенсорной системы.

Вкусовая сенсорная система. Классификация вкусовых ощущений.

Обонятельная сенсорная система. Классификация запахов, механизм их восприятия. Влияние обонятельных ощущений на эмоции и поведение.

Кожная сенсорная система (тактильная и температурная).

Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности также сильно отличается в разных ее участках. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция. Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые. Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры.

Чувствительность кожи и ощущение движения обусловлены проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спинно-таламическому.В ПМ в тонком ядре сосредоточены в основном вторые нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном ядре — вторые нейроны проприоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальную петлю и после перекреста на уровне олив направляются в вентробазальный ядерный комплекс. В этих ядрах концентрируются третьи нейроны лемнискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону коры большого мозга.

Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Механизм. Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь обонятельный белок активирует ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь — фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Таблица 17.5. Классификация первичных запахов (по Эймуру)

Эмоциональная природа запаха. Запах имеет эмоциональный компонент влияния на организм, вызывая ощущение приятного или неприятного, поэтому запах даже в большей степени, чем вкус, важен для выбора пищи. Действительно, у человека, однажды съевшего неподходящую пищу, часто запах этой пищи вызывает тошноту при повторной встрече с ней. Наоборот, запах хороших духов может дать выход буре положительных человеческих эмоций. Известно также, что у некоторых животных запах является главным возбудителем половой мотивации.Чувствительность обонятельной системы человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения.

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей..

Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

В настоящее время определены четыре основных вкуса: сладкий, соленый, кислый и горький.

Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.

Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам. Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма. При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное восприятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия выше порога ощущения. При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему.

Существует четыре вида вкусовых луковиц, каждый из которых передает олин из основных вкусов: сладкий, горький, соленый и кислый. Луковицы разных типов расположены на поверхности языка неравномерно. Они образуют скопления, отвечающие за то или иное ощущение. Импульс, воспринятый вкусовой луковицей, передается в мозг, где и формируется ощущение, образ. Затем он сравнивается с эталонным образом, хранящимся в памяти, осознается и осмысливается. Многие рецепторы могут воспринимать все вкусы, только с разной интенсивностью. Небольшое количество вкусовых луковиц есть на поверхности слизистой мягкого неба, задней стенке надгортанника и боковых стенках гортани. Количество сосочков и вкусовых луковиц у разных людей различно.

Вкусовые ощущения, порождаемые химическими веществами, поступающими из внешней среды, влияя на вегетативные функции, могут обусловить приятный или неприятный эмоциональный фон самочувствия. Обычай сочетать празднество с пиршествами свидетельствует о том, что практика учитывает способность вкусовой чувствительности, связанной с воздействием на вегетативную нервную систему, влиять на чувственный тон общего самочувствия. Роль вкусовых ощущений в процессе еды обусловлена состоянием потребности в пище. По мере усиления этой потребности требовательность уменьшается: голодный человек съест и менее вкусную пищу; сытого прельстит лишь то, что покажется ему соблазнительным во вкусовом отношении.Как и обонятельные ощущения, связанные с воздействиями на вегетативную нервную систему, вкусовая чувствительность может тоже давать разнообразные более или менее острые и приятные ощущения. Хотя нормальный человек со значительно развитыми общественными, культурными интересами, живет не для того, чтобы есть, а ест для того, чтобы жить и работать. Поэтому тонкие оттенки вкусовых ощущений в системе человеческого поведения играют очень подчиненную роль.Вкусовые ощущения всегда снижаются при обезвоженности организма.

Для изучения сенсорных систем используют электрофизиологические, нейрохимические, поведенческие и морфологические исследования на животных, психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека, методы картирования его мозга. Сенсорные функции также моделируют и протезируют. Густометрия — определение порога вкусовой чувствительности языка.

Дата добавления: 2017-02-01