Структура и функции пластид. Пластидный геном. Формирование хлоропластов в фило- и онтогенезе.

Типичные пластиды высших растений окружены оболочкой из двух мембран — внешней и внутренней. (Внутренняя и внешняя мембраны пластид бедны фосфолипидами и обогащены галактолипидами). Внешняя мембрана не имеет складок, никогда не сливается с внутренней мембраной и содержит поровый белок, обеспечивающий свободный транспорт воды, ионов и метаболитов. Внутренняя мембрана проницаема для небольших незаряженных молекул и для недиссоциированных низкомолекулярных монокарбоновых кислот, для более крупных и заряженных метаболитов в мембране локализованы белковые переносчики. Строма — внутреннее содержимое пластид — представляет собой гидрофильный матрикс, содержащий неорганические ионы, водорастворимые органические метаболиты, геном пластид (несколько копий кольцевой ДНК), рибосомы прокариотического типа, ферментативные системы. Степень развития эндомембранной системы зависит от типа пластид. Наибольшего развития эндомембранная система достигает в хлоропластах, где она является местом протекания световых реакций фотосинтеза и представлена свободными тилакоидами стромы и тилакоидами, собранными в стопки — граны. Внутреннее пространство эндомембран называется люмен. Люмен тилакоидов, также как и строма, содержит ряд водорастворимых белков.

Классификацию пластид ведут по наличию или отсутствию в них определенных пигментов:

· Пропластиды — предшественники остальных типов пластид, присутствуют в меристематических клетках. Пропластиды имеют размеры значительно меньше, чем размеры дифференцированных пластид. Внутренняя мембранная система развита слабо, содержат меньше рибосом, чем дифференцированные пластиды, могут содержать отложения белка фитоферритина, основная функция которого хранение ионов железа.

· Лейкопласты — сходные по структуре с пропластидами неокрашенные пластиды, при этом выделяют следующие 3 типа:

· Амилопласты — внешне похожи на пропластиды, но в строме содержатся гранулы крахмала. Амилопласты, как правило, присутствуют в запасающих органах растений, в частности в клубнях картофеля. В грависенсорных клетках корня амилопласты играют роль статолитов. Амилопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты.

· Элайопласты — служат для запасания жиров.

· Протеинопласты — служат для запасания белков.

· Этиопласты – содержат протохлорофиллид а и небольшое количество каратиноидов, которые придают им бледно-желтую окраску; хлорофиллы а и b из-за отсутствия света не синтезируются. Особенностью этиопластов является наличие упорядоченной паракристаллической структуры (в форме решетки), которая состоит из мембранных везикул, известных как проламеллярные тела – это резерв мембранного материала для формирования ламелярной структуры хлоропластов. При освещении они превращаются в хлоропласты, а при долгом нахождении их в темноте они трансформируются в этиопласты.

· Хлоропласты — зелёные пластиды (4-6 мкм), основной функцией которых является фотосинтез. Хлоропласты имеют хорошо развитую эндомембранную систему, в которой выделяют тилакоиды стромы и стопки тилакоидов — граны. Зелёная окраска хлоропластов обусловлена высоким содержанием основного пигмента фотосинтеза — хлорофилла. Помимо хлорофилла хлоропласты содержат различные каротиноиды. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно окраска) различен у представителей разных таксонов.

· Хромопласты — пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Хромопласты могут развиваться из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов; также хромопласты могут редифференцироваться в хлоропласты. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов. Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков некоторых цветов, корнеплодов, созревших плодов.

Генетическая система пластид (пластом) фотосинтезирующих эукариот предсталена многокопийной кольцевой молекулой ДНК, которая по своей организации очень похожа на типичный нуклеотид прокариот. Этот факт свидетельствует в пользу симбиогенетической теории происхождения пластид от свободно живущих цианобактерий. Многие пластидные гены организованы в опероны — группы генов, считывающихся с общего промотора. Некоторые пластидные гены имеют экзон-интронную структуру. В пластидах кодируются гены, обслуживающие процессы транскрипции и трансляции (гены «домашнего хозяйства»), а также некоторые гены, обеспечивающие выполнение функций пластид в клетке, прежде всего фотосинтез.

Транскрипцию в пластидах обеспечивают РНК-полимеразы двух типов:

1. Мультисубъединичная пластидная РНК-полимераза бактериального типа состоит из двух α-субъединиц и по одной β, β', β" (все эти субъединицы кодируются в пластидном геноме). Однако для её активации необходимо присутствие σ-субъединицы, которая кодируется в ядре растительной клетке и импортируется в пластиды при освещении. Таким образом, пластидная РНК-полимераза активна только на свету.

2. Мономерная РНК-полимераза фагового типа кодируется в ядре и белок имеет специальную сигнальную последовательность обеспечивающую импорт в пластиды. Обеспечивает транскрипцию генов «домашнего хозяйства» (в частности гены rif-оперона, который содержит гены пластидной РНК-полимеразы).

Процесс созревания транскриптов пластид имеет свои особенности. В частности пластидные интроны способны к автосплайсингу, то есть вырезания интронов происходит автокаталитически.

Пластиды образуются путём деления уже существующих пластид. Наиболее часто делятся пропластиды, этиопласты и молодые хлоропласты. В меристематических тканях деление пластид коррелирует с делением клеток, поэтому в материнских и дочерних клетках число пластид примерно одинаковое. Механизм деления близок к делению прокариотических клеток. Деление пластид начинается с сжатия в центре, которое углубляясь образует перетяжку между двумя дочерними пластидами, после чего происходит полное разделение.

У большей части цветковых растений наследование пластид происходит по материнской линии, поскольку в спермии пластиды либо не попадают, либо деградируют в ходе развития мужского гаметофита или двойного оплодотворения.

Дата добавления: 2017-02-01