Эффект Варбурга. Фотодыхание. Гликолатный путь фотосинтеза, биохимия, локализация и значение.

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов процесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосинтеза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот, в связи с чем, резко снижается значение рН. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние анаэробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение концентрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга). Варбург заметил, то если снизить концентрация кислорода во внешней среде, то интенсивность фотосинтеза и водорослей резко возрастала. Это означает, то одновременно с фотосинтезом происходят какие-то окислительные реакции, сопровождающиеся выделением CO2 и снижающие эффективность фотосинтеза.

Впоследствии стало известно, что молекулы CO2 и О2 конкурируют друг с другом в каталитическом центре РУБИКО, и этот фермент может функционировать не только как карбоксилаза, но и как оксигеназа и катализировать окислительное расщепление 1,5-рибулозобисфосфата до ФГК и фосфогликоевой кислоты. Поскольку в результате этой оксигеназной реакции происходит образование C2-соединение (гликолата), этот процесс назвали C2-фотосинтезом, гликолатным путем, или фотодыханием.

Осуществляется с помощью трех органелл: хлоропластов, пероксисом и митохондрий. Гликолат, образующийся в хлоропластах, поступает в пероксисомы и там окисляется гликолатоксидазой до глиоксилевой кислоты:

СH₂OH-COOH + O₂ à CHO-COOH + H₂O₂.

Перекись расщепляется каталазой, а глиоксилат аминируется, превращаясь в глицин, который поступает в митохондрии. Из двух молекул глицина образуется серин, выделяется CO₂.

Серин поступает в пероксисомы à гидроксипируват à глицериновая кислота à ФГК, которая поступает в хлоропласты. Цикл замыкается. Иногда процесс может не замыкаться, и завершаться образованием серина и CO2 в митохондриях.

Фотодыхание усиливается, когда синтезируется слишком много углеводных продуктов фотосинтеза, а транспортные системы не справляются с их оттоком и утилизацией. Образующиеся аминокислоты используются в самой клетке. Существует мнение, что осуществление фотодыхания позволяет предотвратить деструкцию фотосинтетического аппарата, которая может происходить в отсутствие углекислого газа при невостребованности продуктов световой фазы. Реакции превращения гликолата позволяют обойти реакцию карбоксилирования в цикле Кальвина, при этом цикл может функционировать без поглощения С02. Существует и такое мнение, что фотодыхание является формой приспособления растений к современному содержанию СО₂ и О₂ в атмосфере. Дело в том, что концентрация 02 превышает потребности растений для обеспечения темнового дыхания. Поэтому использование кислорода в процессе фотодыхания защищает растения от тормозящего влияния О₂ на физиол. процессы клетки и целостность органелл.

Дата добавления: 2017-02-01