С-4 путь фотосинтеза. Особенности строения и метаболизма С-4 растений. Экологическое значение С-4 фотосинтеза. САМ-тип фотосинтеза. Распространение и значение.

Листья таких растений, как сахарный тростник, кукуруза, сорго, амарант способны фиксировать CO2 не только в реакциях цикла Кальвина, но и другим путем, в ходе которого появляются C4-кислоты — щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая. Такой способ связывания углекислоты получил название C4-пути фотосинтеза (путь Хэча и Слэка).

Для листьев C4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа (описано Габерландтом, 1884). Проводящие пучки у таких растений окружены двумя слоями зеленых клеток ассимиляционной паренхимы. Для листьев C4-растений характерны многочисленные воздушные полости, по которым воздух из атмосферы подходит непосредственно к большому числу фотосинтезирующих клеток мезофилла, обеспечивая эффективное поглощение углекислоты. Особенностью строения листа C4-растений является наличие не более 2—3 слоев клеток мезофилла от ближайших клеток обкладки. Клетки обкладки, которые легко обмениваются продуктами фотосинтеза с клетками мезофилла с помощью большого числа плазмодесм, плотно упакованы вокруг проводящих пучков.

Клетки мезофилла	Клетки обкладки
Хлоропласты мелкие, их много	Хлоропласты крупные, их мало. Содержат много зерен крахмала
Есть граны	Не имеют гранальной структуры
Есть фотосистема 1 и 2	Нет фотосистемы 2, т.к. для ФС2 нужны стыки мембран тилакоидов.
Нециклический поток электронов, выделяется О2	Циклический поток электронов, NADPH НЕ образуется, НЕ выделяется О2 пониженное парциальное давление
Есть фотодыхание	Нет фотодыхания (т.к. нет О2)
ФЕП-карбоксилаза	-
Низкая активность РУБИСКО	Высокая активность РУБИСКО
10-15 клеток мезофилла на	1 клетку обкладки
Первичное усвоение СО2	Вторичное усвоение СО2

Т.е. пространственно разграничены процессы первичного и вторичного усвоения СО2.

Фиксация углекислоты в клетках мезофилла происходит в результате присоединения CO2 к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) и образования 4-углеродной щавелевоуксусной кислоты, которая затем превращается в яблочную или аспарагиновую кислоты.

ФЭП-карбоксилаза, в отличие от РУБИСКО (которая связывает только CO2), ассимилирует HCO3^- в условиях очень низкого парциального давления CO2и высокого —O2. Затем C4-кислоты (малат или аспар-тат) транспортируются в клетки обкладки, где происходит их декарбоксилирование и образование C3-кислот. После этого C3-кислоты возвращаются в клетки мезофилла, а углекислота попадает в цикл Кальвина.

В хлоропластах клеток обкладки очень низка активность фотосистемы II и поэтому не происходит фотолиза воды и выделения кислорода. Т.е. в клетках обкладки, где функционирует РУБИСКО, поддерживается высокая концентрация CO2 и низкая —O2. В этих хлоропластах энергия света идет только на синтез АТФ в результате работы фотосистемы I и циклического транспорта электронов. НАДФН, необходимый для синтеза углеводов в цикле Кальвина в хлоропластах обкладки, образуется при окислении маликэнзимом яблочной кислоты, поступающей из клеток мезофилла.

Различают три варианта C4-пути фотосинтеза, которые отличаются по типу С4-кислоты, которая транспортируется в клетки обкладки (аспартат или малат), по типу C3-кислоты (пируват или аланин), которая возвращается в клетки мезофилла для регенерации, и, наконец, по типу декарбоксилирования в клетках обкладки.

Дата добавления: 2017-02-01