Введение. Классическая формула, приводимая во всех научных и популярных изданиях, гласит, что экология – это наука о взаимоотношениях живых организмов со средой

Классическая формула, приводимая во всех научных и популярных изданиях, гласит, что экология – это наука о взаимоотношениях живых организмов со средой обитания. Термин «экология» (от греч. oikos – дом, жилище и логос – учение о местообитании) был предложен в 70-х гг. XIX в. известным биологом-эволюционистом Эрнестом Геккелем. Понятие включает в себя весь комплекс взаимоотношений живых организмов между собой и с окружающей природной средой.

Разделы экологии:

1) биоэкология (общая, или классическая, экология);

2) геоэкология;

3) социальная экология;

4) экология человека;

5) прикладная экология.

Таким образом, биоэкология является составной частью и крупным направлением в структуре современной экологии. Более того, биоэкология и ее фундаментальные законы составляют основу всех направлений экологии.

Биоэкология изучает следующие уровни биологических систем (биосистем): аутэкологию (экологию особей и организмов); эйдэкологию (экологию видов); синэкологию (экологию сообществ); демэкологию (популяционную экологию); глобальную экологию (экологию биосферы).

В соответствии с крупнейшими систематическими категориями органического мира биоэкологию подразделяют на экологию микроорганизмов; экологию грибов; экологию растений и экологию животных.

Г л а в а I. Синэкология – экология биоценозов

1.1. Основные понятия синэкологии

Организм индивидуально подвержен факторам эволюции и экологическим воздействиям. Живое вещество (по В.И. Вернадскому) – совокупность тел живых организмов, населяющих Землю. Живое вещество – открытая система, для которой характерны обмен веществ и энергии с внешней средой, рост, размножение, раздражимость, смерть. Специфические свойства живого вещества рассмотрены в [2].

Вид – совокупность особей, схожих по морфологическим, физиологическим признакам, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство. Каждый вид имеет свой ареал распространения. Структурной единицей вида является популяция.

Цикл развития (жизненный цикл) – совокупность всех фаз индивидуального роста и развития особи, в результате которого она достигает характерной величины и зрелости, приобретает способность дать начало новому поколению.

В биоэкологии принято выделять следующие основные уровни организации биологических объектов (биосистем):

– молекулы и молекулярные комплексы (например, молекулы белка, гены, вирусы и т. д.);

– органоиды, или органеллы, клеток (митохондрии, рибосомы и т. д.);

– клетки;

– ткани (эпителий, кровь и т. д.);

– органы (сердце, печень, почки и т. д.);

– системы органов (сердечно-сосудистая, дыхательная и т. д.);

– организмы (амеба или многоклеточный организм – человек);

– популяции и субпопуляционные (внутрипопуляционные) структуры;

– ценозы (сообщества живых организмов) различного ранга, включая биоценозы.

Сообщество, или ценоз, – совокупность живых организмов определенной категории, одновременно населяющих более или менее однородную область пространства. Наиболее системно организованным сообществом является биоценоз.

Биоценоз – взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, растений, грибов и животных, населяющих однородный участок суши или водоема.

По систематическим признакам биоценоз делится на:

– фитоценоз (совокупность популяций растений);

– зооценоз (соответственно животных);

– микробоценоз (грибы, микроорганизмы).

Биоценоз (Mobius,1877) характеризуется биомассой (общее количество живого вещества на Земле (1 × 10¹⁵ т – 1 × 10²⁰) и биологической продуктивностью (биомасса, производимая популяцией или сообществом на единице площади за единицу времени). В биоэкологии также используется термин «биота» (от греч. bios – жизнь).

Биота – совокупность особей всех видов, населяющих определенный участок пространства. Термины «биота» и «биоценоз» не синонимы, так как биота рассматривается не как биосистема, а как простая совокупность организмов всех видов, без учета их взаимоотношений.

Биотоп (от греч. bios – жизнь + topos – место) – однородное по абиотическим факторам среды пространство в пределах водной, наземной и подземной частей биосферы, занятое одним биоценозом. Биотоп совместно с биоценозом составляет единый биогеоценоз, характеризующийся самостоятельным обменом веществ и особым типом использования потока солнечной энергии. Биогеоценозами являются луга, леса, поля, водоемы.

1.2. Виды отношений организмов в биоценозах

Основу возникновения и существования биогеоценозов представляют взаимоотношения организмов и их разнообразные связи, которые невероятно сложны. В первую очередь это трофические связи, внутривидовая конкуренция и межвидовые взимоотношения всех типов .

Трофические (пищевые) связи всех взаимоотношений между организмами имеют первостепенное значение. Любой биоценоз включает несколько трофических уровней, которые образуют трофическую структуру сообщества.

Цепь питания – цепь взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества. Каждое предыдущее звено цепи питания является пищей для следующего звена.

Пастбищная пищевая цепь (Ю. Одум, 1959) – цепь питания, которая начинается с зеленых растений и идет к растительноядным, а затем к плотоядным животным. Детритная пищевая цепь – пищевая цепь, первым звеном которой является мертвое органическое вещество, поедаемое детритофагами, служащими, в свою очередь, пищей для хищников.

Трофические цепи состоят из:

1) продуцентов (от лат. producentis – производящий) – автотрофных организмов, производящих органические вещества из неорганических составляющих. Под воздействием энергии, в хлорофилле происходит процесс фотосинтеза: 6СО₂ + 6 Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ ↑

2) консументов – гетеротрофных организмов, первичных консументов (растительноядных организмов); вторичных консументов (хищников) и паразитов первичных консументов.

3) редуцентов (от лат. reducere – упрощение строения) – гетеротрофных организмов, превращающих в ходе жизнедеятельности органические остатки в неорганические вещества. Типичными редуцентами являются бактерии и грибы. Редуценты – заключительное звено пищевой цепи в экологической пирамиде.

Экологическая пирамида – графическое изображение соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, которое выражается в единицах массы (пирамида биомасс); числе особей (пирамида чисел Элтона); заключенной в особях энергии (пирамида энергий).

Закон однонаправленности потока энергии поясняет, что получаемая энергия, усваиваемая продуцентами, вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и других порядков, редуцентам, с падением потока на каждом из трофических уровней в результате процессов, сопровождающих дыхание.

Закон пирамиды энергий Линдемана (Р. Линдеман, 1942), или закон десяти процентов гласит, что при переходе с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой потребляется в среднем 10 % энергии биомассы, или вещества в энергетическом выражении.

Внутривидовая конкуренция сильно зависит от плотности сообщества. При низкой плотности численность его растет по S-образной кривой. Увеличение плотности популяции ведет к уменьшению размеров сообщества.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны и включают:

– нейтрализм, когда оба вида не оказывают какого-либо значительного влияния друг на друга, мирно сосуществуют. Например, орел и волк – виды не связанные и не конкурирующие между собой;

– конкуренция, при которой оба вида оказывают друг на друга неблагоприятное воздействие. Межвидовая конкуренция формирует структуру экологических сообществ и лежат в основе существования биотических сообществ. Например, один вид рогоза вытесняет другой с мелководья, а сам растет на больших глубинах. Межвидовая конкуренция может привести к сосуществованию конкурирующих видов или их исключению.

Существует так называемая теорема Гаузе (принцип конкурентного исключения), или закон Гаузе (Г.Ф. Гаузе, 1934), согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. Согласно этому принципу при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает;

– мутуализм (симбиоз) предполагает, что оба вида не могут существовать друг без друга (взаимоотношения, приносящие пользу обоим видам). Симбиозом водоросли и гриба являются лишайники, у которых функциональная и морфологическая части настолько сближены, что практически представляют собой единый организм.

– аменсализм, или биотические взаимоотношения, когда происходит торможение роста одного вида (аменсала) продуктами выделения другого. Эти отношения еще называют антибиозом. Например, аллелопатия у растений, применяющих различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы.

– паразитизм, при котором паразитический вид тормозит рост и размножение своего хозяина и может вызвать его гибель. Между видами возникают отношения паразит–хозяин. Часто насекомые-паразиты являются источниками эпидемий;

– хищничество – взаимоотношения, когда хищный вид питается своей жертвой. Некоторые хищники пастбищного типа съедают часть жертвы и дают ей возможность регенерироваться (травоядные хищники, кровососы-вампиры). Влияние хищничества на популяцию слабее, чем можно было бы ожидать. Жертвами чаще всего оказываются одиночные, больные и одряхлевшие животные [4].

При высокой плотности популяции хищники снижают внутривидовую конкуренцию.

Вопросы для самопроверки

1. Перечислите уровни организации биосистем.

2. Охарактеризуйте понятие биоценоза и его составляющих. В чем отличие биоценоза от биоты?

3. Назовите виды отношений организмов в биоценозах.

4. Что такое трофические цепи (цепи питания)?

5. Назовите закон пирамиды энергий Р. Линдемана (закон десяти процентов).

6. Перечислите типы межвидовых взаимоотношений.

7. Назовите теорему, или закон, Гаузе (принцип конкурентного исключения).

Г л а в а II. Экология биологических систем
(биосистем)

2.1. Экосистемы. Учение о биосфере
как глобальной экосистеме Земли

Э кологическая система (экосистема) – синонимом биогеоценоза Экосистема – первичная единица биосферы. Термин «экосистема» предложил английский ботаник А.Д. Тенсли (1871–1955). В отличие от биогеоценоза, экосистема может иметь искусственное происхождение (например, экосистема межпланетного корабля). Экосистемы достаточно устойчивы: способны сохранять свою структуру и функциональные особенности, т. е. стремятся вернуться в исходное (первоначальное состояние). Так, например, происходит постепенное восстановление экосистем даже после мощнейщих природных явлений (засуха, наводнения).

Однако даже в стабильном состоянии сообщества подвержены изменениям, связанным с суточными, сезонными и другими колебаниями абиотических условий. Это флуктуации (от лат. fluctuatio – колебание), при которых через какой-то промежуток времени сообщество возвращается к ранее пройденному состоянию. Периодические изменения состояния экосистем обратимы и ненаправленны.

Закономерное, направленное, необратимое изменение экосистемы называется ее сукцессией (от лат successio – преемственность).

Сукцессия экосистемы может вызываться как внутренними, так и внешними факторами. Автогенной называется сукцессия, обусловленная внутренними процессами самой экосистемы. Аллогенной называется сукцессия, вызванная внешними воздействиями на экосистему (обусловленными природными явлениями, либо деятельностью человека, тогда она называется антропогенной). Возникновение новых сообществ в природе на «голом месте» можно наблюдать крайне редко, например на океанических островах вулканического происхождения. Это – первичные сукцессии. Чаще приходится сталкиваться с вторичными сукцессиями, когда происходит восстановление сообщества после сильного нарушения, например в результате пожара. Сукцессии проявляются в закономерной и направленной смене одного состояния сообщества другим [5]. Переносы вещества и энергии идут не только внутри биогеоценоза, но могут связывать соседние биогеоценозы, т. е. по сути, охватывать всю поверхность Земли. Поэтому можно говорить о единой, сложной и взаимосвязанной экосистеме высшего ранга – биосфере (от греч. sphaira – шар).

Биосфера (Zuss, 1873; Вернадский, 1919, 1926) – область жизнедеятельности организмов, состоящая из трех геосфер: нижней части атмосферы (8–18 км); всей гидросферы; поверхности суши и верхних слоев литосферы (до 3 км). Биосфера включает в себя живые организмы (живое в температурном интервале от –250 до +160 °С) и среду их обитания.

Помимо живого вещества компонентами биосферы являются биогенное (продукты, образующиеся в результате разложения остатков организмов, еще не полностью распавшихся: нефть, битумы, торф), биокосное (преобразованное организмами неорганическое вещество – почва) и косное (горные породы, в которых не принимало участие живое вещество) вещества. Биосфера – самая крупная экосистема земного шара, которая делится на экосистемы более низкого иерархического уровня и характеризуется большим кругом биотического обмена веществ [8].

По сути, биосфера – единый природный или природно-антропогенный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, в котором живые и косные экологические компоненты соединены между собой обменом веществ и распределением потока энергии. Экосистемы развиваются согласно экологическим закономерностям, или законам.

Закон постоянства живого вещества биосферы Вернадского (В.И. Вернадский, 1919) гласит, что количество живого вещества в биосфере постоянно.

Таким образом, любое изменение количества живого вещества в одном месте биосферы неминуемо влечет за собой такую же по размеру его перемену в другом/других местах, но с обратным знаком.

Согласно закону одного процента (правилу одного процента) изменение энергетики природной системы в пределах до 1 %, как правило, не выводит природную систему из равновесного состояния.

2.2. Динамика и устойчивость биосферы

Биосфера неоднородна. Меняется ее мощность, насыщенность живыми организмами и косным веществом. Это определяется многими причинами.

Термин «динамика биосферы»означаетсистему закономерных изменений состояния среды обитания живых организмов и соответственно состояние самих этих организмов.

Первопричиной динамики биосферы считают поток поступающей на Землю солнечной энергии (видимый свет, тепловые (инфракрасные) лучи, ультрафиолетовые (УФ), рентгеновские лучи). Проходя через атмосферу и попутно взаимодействуя с нею, поток энергии определяет совокупность климатических процессов.

Конкретное состояние климатических процессов в каждом месте в каждый момент времени называют погодными условиями (погодой). Именно постоянное изменение погодных условий служит главной причиной разнообразных изменений в биосфере.

Над материками и океанами циркуляция атмосферы протекает в основном в форме перемещения воздушных масс. Воздушные потоки в жизни биосферы играют большую роль. В результате воздействия многих факторов траектории воздушных потоков периодически отклоняются от средних положений. Из-за этого в различных местах Земли происходят заморозки и оттепели, засухи и дожди, стихийные бедствия, и наоборот – наступают периоды устойчивости природных факторов.

Геологические факторы конкретизируют влияние погодных изменений на природную среду. Например, действие заморозков ослабевает в положительных (выступающих) и усиливается в отрицательных (углубленных) формах рельефа. И, наконец, при прогнозировании последствий изменения погоды нельзя не учитывать роль почвенного покрова, прежде всего – его замедленную реакцию на изменения погодных условий. Торможение проявляется прежде всего в том, что атмосферная засуха может быть сильной, но в почвенном покрове имеются запасы влаги, оставшиеся от предыдущих лет.

В настоящее время на динамику биосферы огромное влияние оказывает человеческая деятельность. В отличие от естественных экологических факторов она обусловливает не колебательные, а поступательные изменения природы. Так, например, прогресс водного транспорта влечет за собой создание каналов, соединяющих различные водные системы, и развитие обменов элементами флоры и фауны между водными бассейнами.

Развитие цивилизации привело к существенной перестройке биосферы. Стремление удовлетворить все потребности постоянно увеличивающейся популяции людей обусловило не только существенное изменение и даже исчезновение местных экосистем, но и сказалось на функционировании и устойчивости всей биосферы. Часто подобное воздействие носит характер экологической катастрофы. Перестроенную человеком биосферу называют техносферой (от греч. technē – мастерство).

К факторам устойчивости и стабильности биосферы относят:

– магнитное поле Земли. Огромная энергия, космического излучения способна за короткий срок разложить на ионы и электроны весь воздух атмосферы, т. е. уничтожить всю жизнь на планете. Земля представляет собой своеобразный магнит, его силовые линии окружают земной шар и образуют вокруг него магнитосферу, которая защищает живые организмы от солнечного излучения. Итак, магнитное поле Земли – фактор, без которого она не смогла бы зародиться в прошлом и сохраниться в настоящем;

– создание автотрофными организмами кислородной сферы. Появление такого активного элемента, как О₂ в свободном, т. е. молекулярном, состоянии существенно повлияло на процессы минералообразования в поверхностных слоях геологической оболочки планеты, следовательно, резко изменились и все химические факторы существования живого вещества;

– образование озона в стратосфере. Наполнение атмосферы кислородом способствовало появлению в ней озона, что связано с реакцией фотодиссоциации поступающего туда молекулярного кислорода под воздействием УФ-излучения Солнца с длиной волны менее 280 нм. 85–90 % озона находится в тропосфере: О₂ (hv) → О + О (атомарный); О + О₂ → О₃ ↔ О₃ (hv) → О₂ +О.

Низкое количественное содержание этого газа имеет огромное экобиологическое значение и служит защитным барьером, так как озоновый слой земли предотвращает поступление на ее поверхность опасных для живых организмов жестких ультрафиолетовых лучей с длиной волны менее 280 нм и значительно ослабляет полосу ультрафио­летового излучения с длиной волны 280...320 нм;

– высокое видовое разнообразие живых организмов, отдельные группы которых выполняют различные функции в поддержании общего потока веществ и распределении энергии;

– тесное переплетение и взаимосвязь биогенных и абиогенных процессов;

– согласованность циклов отдельных элементов. Одним из основных принципов стабильного функционирования экосистемы является замкнутый цикл круговорота биогенных элементов в природе, что позволяет поддерживать постоянство химических факторов среды. Непрерывному круговороту в биосфере Земли подвергаются следующие элементы: живое вещество биосферы обновляется раз в 8 лет; фитомассы суши (биомасса наземных растений) – 14 лет; фитомассы океана – за 1 день; полная смена вод в гидросфере происходит раз в 2800 лет; кислорода в атмосфере – за несколько тысяч лет; СО₂ – за 6,3 года. Геохимические циклы охватывают атмосферу, океан, толщу донных осадков и кору выветривания. Наиболее жизненно важными считаются вещества, из которых состоят белковые молекулы, – углерод, азот, кислород, фосфор и сера.

Таким образом, биосфера – это сложная, грандиозная эколо-географическая система, включающая в себя многочисленные системы низших рангов: биогеоценозы, популяции, организмы. Все они определенным образом взаимодействуют и обеспечивают, с одной стороны, определенную устойчивость биосферы, а с другой – ее развитие, эволюцию.

Вопросы для самопроверки

1. Приведите понятие экологических систем. Назовите виды сукцессий экосистем.

2. Что такое биосфера? Перечислите компоненты биосферы.

3. В чем сущность закона одного процента, или правила одного процента?

4. Объясните термин «динамика биосферы».

5. Перечислите факторы устойчивости и стабильности биосферы.

Г л а в а III. Аутэкология.
Организм и факторы среды

3.1. Среда обитания организма
и экологические факторы

Среда обитания определяется как совокупность всех материальных тел, сил, явлений природы (естественных и вызванных деятельностью человека), находящихся в непосредственном контакте с организмом. Известны три среды обитания организмов: водная, наземно-воздушная, почвенная вместе с подстилающими горными породами.

Среда обитания живых организмов слагается из множества неорганических и органических компонентов. При этом питательные вещества и энергия – жизненно необходимы организму, а другие компоненты не играют существенной роли в их жизни. Например, волк, заяц, лиса или другое животное в лесу взаимосвязаны с огромным количеством элементов. Без воздуха, воды, пищи они обойтись не могут, а пень, валун, ствол упавшего дерева – элементы среды, к которым они относительно безразличны. Животные вступают с ними во временные (используют как укрытие), но необязательные отношения.

Важные для жизни организмов компоненты окружающей среды называются экологическими факторами [5]. Количественнаяхарактеристика экологического фактора, адекватная его природе, называется значением фактора (например, значение температуры в градусах Цельсия, Кельвина).

Экологические факторы могут быть необходимыми (способствующие выживанию и размножению) и вредными (препятствующие выживанию и размножению). По природе факторы подразделяются на абиотические и биотические, а по происхождению – на естественные, естественно-антропогенные и искусственные.

Абиотические факторы – совокупность факторов неорганической среды, влияющих на существование организмов. По своей природе они подразделяются на:

1) физические, источник которых – физическое состояние или явление (механическое, температурное воздействие);

2) химические, обусловленные химическим составом среды (соленость воды, содержание в ней кислорода);

3) эдафизические (почвенные) – совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, воздействующих как на организмы почвенной биоты, так и на корневую систему растений (влажность, структура почв, содержание гумуса) и, таким образом, на рост и развитие растений.

Биотические факторы – совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других (межвидовые и внутривидовые взаимоотношения), а также на неживую среду обитания. Подразделяются следующим образом.

Естественные факторы действуют в естественных условиях и не подвергаются антропогенным количественным изменениям.

Естественно-антропогенные факторы обусловлены деятельностью человека. Это количественные изменения естественных факторов, выводящие их значения за границы естественных диапазонов.

Искусственные факторы исходно отсутствуют в естественных условиях и привнесены в них человеком.

Классификация экологических факторов приведена в таблице.

Существует соответствие между организмом и средой. Чем же оно обусловлено, и чем поддерживается? Приспособление организмов к среде обитания называется адаптацией. Она развивается под воздействием трех основных факторов: изменчивости, наследственности, естественного (или искусственного) отбора.

Благодаря тому что одни особи лучше приспособляются (адаптируются) к окружающей среде и оставляют потомков больше, чем другие, происходит изменение наследственных свойств популяции. Это и есть эволюция путем естественного отбора. Основные адаптации наследственно обусловлены. На своем эволюционном пути организмы адаптировались к периодическим факторам, как к первичным, так и вторичным.

Классификация экологических факторов

Факторы	Характеристика факторов
абиотических	биотических
Естественные	Содержание соединений фосфора в почве Течение воды в реке	Потребление нехищных животных хищниками
Естественно-антропогенные	Увеличение содержания соединений фосфора в почве (вследствие удобрения)	Антропогенное увеличение производства органических веществ продуцентами (вследствие удобрения)
Искусственные	Содержание в почве пестицидов (в естественных условиях отсутствуют)	Исчезновение из экосистемы одного или нескольких видов вследствие антропогенного воздействия)

Первичные факторы существовали до появления жизни: температура, освещенность, приливы и т. д. К этим факторам адаптация наиболее совершенна.

Вторичные факторы – следствие изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений.

Непериодические факторы воздействуют катастрофически, вызывая болезни или смерть организмов.

3.2. Влияние лимитирующих факторов на биосистемы

Обычно количество факторов, реально влияющих на биосистему и определяющих ее состояние, сравнительно невелико.

Лимитирующими (императивными) экологическими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (или оптимальным содержанием). Например, избыточное, как и минимальное, количество фосфора в почве снижает ее урожайность. Термин «лимитирующий фактор» предложил Ю. Либих считавший, что состояние биосистемы в основном определяется тем внешним экологическим фактором, который находится в недостатке. Это так называемый закон минимума Либиха (1840).

Факторы могут действовать изолированно или совокупно – ведь урожай зависит и от влажности и от других факторов жизни растений. Тем не менее факторы не могут заменить друг друга, что нашло отражение в законе независимости факторов Вильямса, в соответствии с которым условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие влажности действием углекислого газа или солнечного света, и т. п.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и ответных реакциях организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Эффект влияния факторов зависит не только от характера их действия, но и от их количественного значения, воспринимаемого организмами (высокая или низкая температура, степень освещенности, влажности). Количественный диапазон любого фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называют оптимизмом. Значение фактора, лежащее в зоне угнетения, называется экологическим пессимумом.

Минимальное или максимальное значение фактора, при котором наступает гибель организма, называют экологическим минимумом и экологическим максимумом. Например, верхний предел температуры, при котором возможна жизнь на Земле, составляет +150 °С, нижний достигает –70 °С.

Анализ частной функции благополучия от экологического фактора f _б (X) позволяет выделить следующие основные диапазоны значений лимитирующего фактора (рис. 1).

1. Диапазон оптимальных значений фактора (∆ X _opt) – диапазон его значений, при которых функция благополучия от этих факторов равна 1 (f _б (X) = 1).

2. Диапазон субоптимальных значений фактора (∆ X _{s opt}) – диапазоны его недостаточных значений, при которых значение функции благополучия уменьшаются обратимо (т. е. способны вернуться к исходному уровню f _б (X) = 1 при возвращении значений фактора в оптимальный диапазон).

3. Диапазон пессимальных значений фактора (∆ X _pes) – диапазоны его недостаточных и избыточных значений, при которых значения функции благополучия уменьшаются необратимо (уже не способны вернуться к исходному уровню f _б (X) = 1 даже при возвращении значений фактора в оптимальный диапазон), но биосистема при этом сохраняет свое существование.

4. Диапазон толерантных значений фактора (∆ X _tol) – весь диапазон значений фактора, при которых биосистема может существовать неограниченно долго (включает диапазоны оптимальных, субоптимальных и пессимальных значений) [3].

Рис. 1. График функции благополучия биосистемы
от лимитирующего фактора X

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью. Всю сложность взаимоотношений экологических факторов отражает закон толерантности (восприимчивости) Шелфорда (В. Шелфорд, 1913). Согласно этому закону отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределу непереносимости данным организмом. Этот предел называют пределом толерантности.

Например, какой-либо организм способен существовать при температуре от –5 до +25 °С. Это будет диапазоном толерантности организма по отношению к температуре (лимитирующему фактору). Если диапазон небольшой, организм называют стенотермным (от греч. stenos – узкий); Если широкий – эвритермным.Организмы по отношению к характеру воздействия на них называют соответственно стенобионтами или эврибионтами. Говорят: организм стенобионтен по отношению к влажности, солености и т. д. или эврибионтен по отношению к климатическим факторам. Эврибионтные организмы наиболее широко распространены на Земле.

При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Например: при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, пока не будет применено известкование, снижающее ограничивающее действие кислот (кислотность почв – лимитирующий фактор).

В качестве антропогенных лимитирующих факторов, позволяющих управлять как природными, так и созданными человеком экосистемами, рассмотрим плановое выжигание (пожар) – пример управления природной экосистемой с помощью лимитирующего экологического фактора. Например, для ценной породы болотной сосны плановым выжиганием устраняется конкуренция ее с лиственными деревьями.

Антропогенный стресс условно подразделяют на две группы:

– острый, для которого характерны внезапное начало, быстрый подъем интенсивности и небольшая продолжительность;

– хронический, когда нарушения невысокой интенсивности продолжаются долго, либо повторяются. Хронические стрессы часто связаны с токсическими вредными веществами, в небольших количествах длительно поступающими в окружающую среду (загрязнение окружающей среды).

Надо сказать, что в биосфере происходит компенсация экологических факторов. Это стремление организмов ослабить лимитирующее воздействие биотических и антропогенных влияний. Компенсация факторов возможна на уровне организма, вида и сообществ.

При разных температурах один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические особенности, адаптированные к местным условиям.

Например, у животных уши, лапы и хвосты тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат (у арктической лисы (песца) – короткая морда и очень маленькие ушки; у лисы, живущей в сахаре, – длинные конечности и огромные уши). Эта закономерность называется правилом Аллена (Дж. Аллен, 1877).

Согласно этому правилу выступающие части тела животных увеличиваются по мере продвижения с Севера на Юг, что связано с адаптацией к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях.

Таким образом, смысл анализа условий среды обитания заключается в том, чтобы обнаружить функционально важные лимитирующие факторы и оценить, в какой степени состав, структура и функции экосистем зависят от их воздействия и взаимодействия. В этом ключ к управлению экосистемами.

Вопросы для самопроверки

1. Что включает в себя понятие среды обитания организма?

2. Перечислите экологические факторы. Приведите классификацию экологических факторов.

3. Назовите лимитирующие факторы и охарактеризуйте их влияние на биосистемы.

4. Каковы диапазоны значений лимитирующих факторов? Воспроизведите график зависимости функции биосистемы от лимитирующего фактора х.

5. Что такое антропогенный стресс?

6. Что такое компенсация экологических факторов? Назовите правило Аллена.

Г л а в а IV. Демэкология – экология популяций

4.1. Популяционная структура вида.
Структура популяции

Популяцией называют совокупность особей одного вида с общим генофондом, находящихся во взаимодействии и совместно населяющих общую территорию (В.Л. Иогансен, 1907). Популяция (от лат. рopulas – народ) означает население. Виду и популяциям свойственна структурированность. Вид включает в себя множество популяций. Степень изолированности популяции зависит от способности к расселению, характера преград в пределах ареала вида (широкие реки, проливы) и т. д.

Профессор МГУ Н.П. Наумов предложил классифицировать популяции на ланшафтно-биотической основе. При этом он выделил элементарную, экологическую и географическую популяции.

Элементарная популяция – совокупность особей с общим генотипом, занимающих небольшой участок однородной площади. Число элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в экосистеме. Чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Свойства популяции: обмен генетическим материалом происходит часто, очень слабо изолированы друг от друга; границы часто стираются.

Экологическая популяция – это население одного биотопа, характеризующееся общим ритмом и характером образа жизни. По сути – это совокупность элементарных популяций. Например, белка заселяет различные виды леса, поэтому выделяют ее сосновые, елово-пихтовые и другие экологические популяции. Свойства: слабо изолированы друг от друга, обмен генетической информацией происходит довольно часто, но реже, чем между элементарными популяциями.

Географическая популяция – совокупность особей одного вида,
населяющих территорию с однородными условиями, обладающих общими морфологическими признаками и единым ритмом жизненных циклов. Эти популяции относительно изолированы. Отличаются размерами особей, плодовитостью, рядом поведенческих особенностей. Примером могут служить популяции белки в заенисейской тайге и в смешанных лесах Смоленщины, а также степная и тундровая популяции мыши-полёвки.

Под влиянием ряда факторов географическая популяция может приобретать устойчивые особенности, отчетливо выделяющие ее из соседних, тогда она именуется географической расой, или подвидом.

Вид белки обыкновенной насчитывает более 20 подвидов.

Дата добавления: 2014-01-04