Популяционная структура вида

Вид

↓

Подвид

↓

Географическая популяция

↓

Экологическая популяция

↓

Элементарные популяции

По Наумову, раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к разнообразию местных природных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида, обогащая тем самым его генофонд и, в конечном итоге, повышает устойчивость популяции.

Структура популяции – это определенная ее организация, формирующаяся на основе биологического свойства вида и под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов (межвидовая конкуренция). Структура популяции не стабильна. Различают следующие структуры популяции: пространственная; половая; генетическая; возрастная; поведенческая (этологическая).

4.2. Пространственная структура популяции

Пространственная структура популяции – особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит от свойств мест обитания, сезона года, биологических особенностей вида. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и мозаичным, или групповым (рис. 2).

Равномерное Случайное Мозаичное

Рис. 2. Пространственное размещение особей в популяции

При равномерном распределении особи размещены через более или менее равные промежутки (например, деревья в зрелом сосновом лесу).

При случайном особи расселены неравномерно, их встречи носят случайный характер. Такой тип расселения широко представлен среди растений и многих видов животных.

При групповом расселении особи размещаются группами (стада млекопитающих, колонии птиц). Такое расселение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к лимитирующим неблагоприятным факторам среды.

На больших географических пространствах со временем особи одной и той же популяции могут образовывать комбинации из всех трех видов размещения. Например, расселение деревьев в сосновом лесу носит сначала групповой, затем – равномерный характер.

Распространение организмов за пределы популяции называется расселением. Среди способов расселения выделяются: анемохория (распространение ветром); гидрохория (водой); фитохория (растениями); зоохория (животными) и антропохория (человеком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и активным (автохория).

Популяции распадаются на несколько панмиктических подразделений – близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непосредственной близости друг от друга и часто контактирующих между собой. Такими микропопуляциями у растений являются парцеллы, у животных – демы (стада, колонии), существующие в течение жизни одного или нескольких поколений.

4.3. Половая структура популяции

Половая структура популяции описывает количественное соотношение особей по полу. Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции, имеет первостепенное значение для роста численности популяции.

На соотношение полов в популяции влияют условия среды. Эти условия выступают в качестве лимитирующих экологических факторов. В пределах ареала вида половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов. Например, в засушливый 1974 г. в Зауралье резко уменьшилось число женских форм шалфея степного

Соотношение полов в популяции описывается простейшей величиной, называемой половым индексом ПИ (половой индекс равен отношению числа мужских особей к женским).

4.4. Генетическая структура популяции

Генетическая структура популяции – характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Совокупность генов, имеющаяся у особей конкретной популяции, называется – генофондом. С позиций генетики популяция – это совокупность генотипов, т. е. сумма всех генов, находящихся в хромосомах одного организма. Если соотношение генотипов в популяции неизменно в поколениях, то генетическая структура популяции устойчива, в ней существует генотипическое равновесие. Популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследованный от предковой популяции. Генотип, взаимодействуя со средой, формирует фенотип.

Фенотип – совокупность всех внутренних и внешних признаков и свойств особи, сформировавшихся на базе генотипа в процессе ее индивидуального развития (онтогенеза). Фенотип – вариант нормы реакции организма на действие внешних условий. При относительно одинаковых генотипах в определенных пределах возможны многие варианты фенотипов.

Полиморфизм – существование особей в популяции с двумя, тремя отчетливо выраженными формами, различающимися строением и выполняемыми функциями. Например, к полиморфным относят виды европейской ели с разным строением шишек, разной формой ветвления и др. К универсальным свойствам генетической структуры популяции относят способность давать мутации – внезапные естественные или вызываемые искусственно наследуемые изменения генотипического материала. Мутации лежат в основе наследственной изменчивости и проявляются в фенотипе взрослого организма, изменяя процессы его онтогенеза.

Относительная пространственная обособленность популяции приводит к ее репродуктивной изоляции – ограничению свободы скрещивания особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда популяции. Однако полностью изолированных популяций в природе не существует и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящая к изменению их структуры. Широко распространен генетико-автоматический процесс, иначе называемый дрейфом генов (С. Райт; Дубинин, Ромашов, 1924).

Дрейф генов – следствие резкого сокращения численности популяции в результате стихийного бедствия (внезапного похолодания, пожара, эпидемии и т. п.). Дрейф генов обычно приводит к снижению разнообразия генофонда вследствие близкородственного скрещивания.

4.5. Возрастная структура популяции

Возрастная структура определяет все возрастные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма. В популяциях животных и человека выделяют три экологических возраста: дорепродуктивный (довоспроизводящий потомство, например детеныши и молодые особи); репродуктивный (воспроизводящий), например, в человеческой популяции женщины 21–45 лет, мужчины 26–55 лет); пострепродуктивный (особи, не способные к произведению потомства по возрасту). Доля возрастных категорий определяется как отношение особей каждого возраста ко всему объему популяции, выраженное в процентах. Популяции, у особей которых короткий дорепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность, например мыши-полёвки.

Соотношение особей популяции называют возрастным спектром популяции (рис. 3). По возрастному спектру оценивается способность популяции к самоподдержанию численности и ее устойчивость к внешним воздействиям. Наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возрастные группы представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными.

Рис. 3. Возрастная структура популяций:

1 – растущая; 2 – нормальная; 3 – регрессивная (вымирающая)

Если в популяции преобладают особи пострепродуктивного периода жизни, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называют регрессивными (вымирающими).

Популяции, представленные в основном молодыми особями, называют инвазионными (растущими). Жизнеспособность их не вызывает опасения, но велика вероятность вспышки чрезмерно высокой численности особей.

4.6. Этологическая структура популяции.
Эффект группы

Этологическая структура подразумевает систему взаимоотношений между членами одной популяции. При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи, демы (стада), организованные иерархически. Иерархия у животных представляет собой систему поведенческих связей между особями группы, регулирующих их взаимоотношения и доступ к пище, убежищам и т. д. Иерархия группы носит приспособительный, адаптивный характер и составляет сущность жизни вида.

Семья – простейшая группировка особей, может состоять из родителей и потомков нескольких поколений (например, прайды у львов). В семьях с устойчивым образованием пар в выкармливании принимают участие и самец, и самка.

Колония – групповое поселение оседлых животных. Существуют длительно или возникают на период размножения, как у многих птиц: грачей, чаек, гагар.

Стая – временная подвижная группировка особей для защиты от врагов, добычи пищи и т. д. У млекопитающих она характерна для собачьих (волков, гиен). Стаи у птиц формируются при сезонных перелетах. В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная связь. В стаях велика роль вожаков. Стая требует согласованности действий.

Стада (демы) – наиболее длительные и постоянные объединения животных. Стадо – группа животных одного вида, особи которого имеют существенные общие особенности (функциональные и морфологические). Особи скрещиваются между собой, зависят от остальной части популяции, способны к самовоспроизведению в течение жизни нескольких поколений. Обычно стадами живут копытные, приматы. В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение.

Основу группового поведения животных составляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями (иерархическая система доминирования).

Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой степенью объединения и способностью к саморегуляции численности. Это свойство называется эффектом группы.

Основной показатель эффекта группы – территориальность (каждая группа живет на своей территории). Явления территориальности наиболее выражены в животном мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий (у кошачьих и собачьих территориальность проявляется через мечение границ участков выделениями желёз, мочой). Например, пение птиц – прежде всего сигнал о занятости территории в период размножения и последующего выкармливания потомства. Самое яркое проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым – пчелам, муравьям, они не могут жить изолированно, в одиночку. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста, экономии энергетических затрат и т. д. Положительный эффект группы проявляется только до некоторого уровня плотности популяции. Если особей становится слишком много, начинает действовать ограничивающий лимитирующий фактор – недостаток ресурсов среды. Далее следуют нарушение гомеостаза группы и уменьшение численности популяции.

4.7. Динамика и устойчивость популяции

Динамика популяции – раздел демэкологии, изучающий численность особей популяции и механизмы ее регуляции. Изучение этих демографических признаков необходимо для выявления законов жизни популяции, а следовательно, и основ стабильности экосистемы в целом. К основным статическим характеристикам (т. е. происходящим в момент времени t) динамики популяции относятся:

– численность n_t – общее количество особей в популяции на данной территории или данном объеме (экз.);

– плотность: N_t – количество особей на единицу объема или площади (экз/м³, экз/м²);

– б иомасса B_t – суммарная масса особей в единице объема или на единицу площади.

– с редняя масса особи W_t – соотношение биомассы и плотности, B_t /N_t;

Динамические характеристики (за период времени ∆t = t ₂ – t ₁):

– скорость абсолютного изменения популяционной плотности: dN/dt = (N ₂ – N ₁) /∆t, где N ₁, N ₂ – значения N_t в моменты t ₁ и t ₂;

– скорость абсолютного изменения биомассы популяции: dB_t/dt = =(В ₁ – В ₂) / ∆t, где В ₁ и В ₂ – значения В_t в моменты t ₁ и t ₂;

– рождаемость (плодовитость): число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

– смертность: число особей, погибших за определенный период: D = N_D* N ^–1 * ∆t^– , где N_D – убыль популяционной плотности за период ∆t из-за гибели особей;

– продукция популяции: Р = В ₁ – В ₂ + В _el, где В _el – биомасса, элиминированная из популяции (т.е. удаленная вследствие гибели или миграции особей) за период ∆t;

– прирост популяции –разница между рождаемостью и смертностью: B – D;

– темп роста популяции – средний прирост за период ∆t.

Выживаемость – средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени. Различают три типа смертности, или «кривых выживаемости», т. е. зависимости количества выживших особей от времени жизни. Каждый вид имеет свою «кривую выживаемости» (рис. 4).

I. Промежуточный тип кривой (почти прямая линия) характерен для видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается почти одинаковой в течение всей жизни. Встречается очень редко и только у популяций, постоянно находящихся в оптимальных условиях, например у гидры пресноводной.

II. сильно выпуклая кривая (характерна для человеческого вида). Выпуклость кривой характеризует повышение смертности к концу жизни, остававшейся до этого низкой.

III. сильно вогнутая кривая. вогнутость кривой характерна для видов, смертность которых очень высока на ранних стадиях жизни. Этот тип кривой свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель многих растений происходит на стадии прорастания семян или всходов, а животных – в личиночной фазе или молодом возрасте (многих рыб, птиц).

Численность популяции не бывает постоянной величиной и зависит от интенсивности размножения (плодовитости особей) и смерт­ности.

В замкнутых популяциях (в которых нет миграций) скорость изменения численности определяется только соотношением рождаемости и смертности. Если рождаемость выше смертности, то удельная скорость роста – положительная. При превышении смертности удельная скорость становится отрицательной и численность популяции начинает убывать.

В природе численность популяций всегда испытывает колебания. Амплитуда и период этих колебаний зависят от вида и условий среды обитания. Различают непериодические (хаотические) и периодические (регулярные) колебания численности популяций. Примером хаотических колебаний является резкий подъем численности у популяций, оказавших в новом местообитании.

Периодические колебания повторяются через равные промежутки времени, обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Например, у полярной совы зарегистрированы вспышки подъема численности в среднем через четыре года. На периодические колебания численности первым обратил внимание русский генетик С.П. Четвериков (1959), исследовавший изменчивость в природных популяциях. Колебания численности особей, составляющих популяцию, получили название популяционных волн.

Дата добавления: 2014-01-04