Проводящие пути от рецепторов внутренних раздражений

Проводящие пути от рецепторов внутренних раздражений могут быть разделены на проводящие пути от аппарата движения (собственно тела), т. е. от проприоцепторов (proprius — собственный), составляющих кондуктор двигательного анализатора, и пути от рецепторов внутренностей и сосудов, т. е. интероцепторов; вторая группа путей является кондуктором интероцеп-тивного анализатора.

Проводящие пути двигательного анализатора

Двигательный анализатор воспринимает глубокую проприоцептивную чувствительность, к которой относятся мышечно-суставное чувство, вибра­ционная чувствительность, чувство давления и веса (гравитация). Основной вид проприоцептивной чувствительности — это мышечно-суставное чувство, т. е. импульсы, которые возникают в связи с изменениями степени натя­жения суставной сумки, сухожилий и напряжения мышц; благодаря этим импульсам у человека создается представление о положении тела и частей его в пространстве и об изменении этого положения (что имеет, в частности, значение при полетах в космос, где создается состояние невесомости).

Проводящими путями двигательного анализатора являются tractus gangliobulbothalamocorticalis и tractus spinocerebellaris anterior et posterior.

Tractus gangliobulbothalamocorticalis (см. рис. 349). Рецепторы находятся в костях, мышцах, сухожилиях, суставах, т. е. в собственно теле, отчего называются проприоцепторами (рис. 351).

Кондуктор состоит из трех нейронов. Клеточное тело первого нейрона помещается в спинномозговом узле. Аксон этой клетки делится на две ветви — периферическую, идущую в составе мышечного нерва от проприо-цептора, и центральную, идущую в составе задних корешков в задние канатики спинного мозга, fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus, до про­долговатого мозга (см. рис. 270, 348, 349). Здесь они оканчиваются в сои­менных ядрах названных канатиков — nucleus gracilis и nucleus cuneatus (tractus gangliobulbaris).

В этих ядрах помещаются тела вторых нейронов. Аксоны их в составе lemniscus medialis достигают латеральных ядер таламуса, где начинается третье звено. Аксоны клеток последнего направляются

4 3

Рис. 351. Пути трех­членной (а) и дву­членной (б) проприо-цептивных рефлектор­ных дуг.

1 — мышечные волокна; 2 — двигательные окончания; 3 — сухожилие; 4 - чувствитель­ное окончание в сухожилии; 5 — периферическое волокно чувствительного нейрона; 6 — двигательное волокно; 7 — передний корешок; 8 — спин­номозговой узел; 9 — задний корешок; 10 — восходящий чувствительный путь заднего канатика; 11 — нисходящий двигательный путь (боковой пирамидный путь); 12 — дви­гательная клетка переднего рога; 13 — вставочный ней­рон.

через capsula interna (см. рис. 297) в кору предцентральной изви­лины, где помещается корковый конец двигательного анализатора (поля 4, 6; см. рис. 299). По проприоцептивным путям (пройдя спинномозговые нервы) в кору головного мозга поступают нервные импульсы: по fas­ciculus gracilis — от мускулатуры нижних конечностей и нижней половины туловища и по fasciculus cuneatus — от верхней половины туловища и верх­ней конечности. Проприоцептивные волокна от мышц головы проходят по черепным нервам: тройничному (V) — от мышц глаза и от жеватель­ной мускулатуры, VII — от мимической мускулатуры, IX, X, XI и XII — от языка, от мускулатуры глотки и других мышц бывшего жаберного аппарата.

При выпадении глубокой (проприоцептивной) чувствительности больной утрачивает представление о положении частей своего тела в пространстве и о перемене положения; движения теряют свою четкость, согласованность, наступает расстройство координации движений — атаксия. В отличие от мозжечковой (двигательной) атаксии она называется сенсорной (чувстви­тельной).

Не все пути проприоцептивной чувствительности доходят до коры. Подсознательные проприоцептивные импульсы направляются в мозжечок, который является важнейшим центром проприоцептивной чувствительности.

Проприоцептивные пути к мозжечку (рис. 352). Чувствительные подсоз­нательные импульсы от аппарата движения (костей, суставов, мышц и сухо­жилий) достигают мозжечка посредством спинальных, проприоцептивных путей, из которых главнейшие — tractus spinocerebellaris posterior et anterior (см. рис. 270).

1. Tractus spinocerebellaris posterior. Клеточное тело первого ней­рона лежит в спинномозговом узле, аксон делится на две ветви, из которых периферическая идет в составе мышечного нерва от рецептора, заложенного в той или иной части аппарата движения, а центральная в составе заднего корешка проникает в задние рога спинного мозга и при помощи своих концевых ветвей и коллатералей разветвляется вокруг nucleus thoracicus. В nucleus thoracicus лежат клетки

21*

Рис. 352. Восходящие и нисходящие пути мозжечка.

/ — tr. spinocerebellaris posterior; 2, 3 — tr. spinocerebellaris anterior; 2 — часть, перекрещи­вающаяся в среднем мозге; 3 — часть, пере­крещивающаяся в спинном мозге; 4 — tr. rub-rospinalis; 5 — tr. vestibulospinalis; 6 — tr. olivo-spinalis; 7 — tr. thalamocorticalis; 8 — thalamus; 9 — nucl. ruber; 10 — червячок мозжечка; 11 — nucl. dentatus cerebelli; 12 - олива и ядра pars vestibularis VIII пары черепных нервов; 13 — связи мозжечка и красного ядра; 14 — tr. corticopontocerebellaris.

второго нейрона, аксоны которых и образуют tractus spi­nocerebellaris posterior. Nucleus thoracicus, как показывает назва­ние, лучше выражено в грудном отделе на уровне от последнего шейного сегмента до II пояснич­ного. Дойдя в составе бокового канатика спинного мозга до про­долговатого по своей стороне, этот тракт в составе нижних мозжечковых ножек достигает ко­ры червя. На своем пути в спин­ном и продолговатом мозге он не перекрещивается, отчего его называют прямым мозжечковым трактом. Однако, войдя в моз­жечок, он большей своей частью перекрещивается в черве. 2. Tractus spinocerebellaris anterior. Первый нейрон тот же, что и у заднего тракта. В substantia intermedia centralis серого вещества спин­ного мозга помещаются клетки вторых нейронов, аксоны которых, образуя tractus spinocerebellaris anterior, входящий в передние отделы бо­кового канатика своей и противоположной стороны через commissura alba, совершают в ней перекрест. Тракт поднимается через продолговатый мозг и мост до верхнего мозгового паруса, где снова происходит перекрест. После этого волокна входят в мозжечок через его верхние ножки, где заканчиваются в коре червя. В результате весь этот путь оказывается перекрещенным дважды; вследствие этого проприоцептивная чувствитель­ность передается на ту же сторону, с которой поступила.

Таким образом, оба мозжечковых пути соединяют одноименные половины спинного мозга и мозжечка.

Мозжечок получает также проприоцептивные импульсы от nucleus gra-cilis и nucleus cuneatus, расположенных в продолговатом мозге. Отростки клеток, заложенных в этих ядрах, идут в мозжечок через его нижние ножки. Все пути глубокой (подсознательной) чувствительности заканчиваются в черве, т. е. в древней части мозжечка, paleocerebellum.

Интероцептивный анализатор

Интероцептивный анализатор в отличие от других не имеет компакт­ной и морфологически строго очерченной проводниковой части, хотя он и сохраняет специфичность на всем своем протяжении.

Рецепторы его, называемые интероцепторами, рассеяны во всех органах растительной жизни; внутренностях, сосудах, в непроизвольной мускулатуре и железах кожи и др.

Кондуктор состоит из афферентных волокон вегетативной нервной сис­темы, идущих в составе симпатических, парасимпатических и анимальных нервов и далее в спинном и головном мозге до коры. Часть кондуктора интероцептивного анализатора составляют афферентные волокна, идущие в составе черепных нервов (V, VII, IX, X) и несущие импульсы от ор­ганов растительной жизни, расположенных в области распространения ин­нервации каждого из этих нервов. Образуемый ими афферентный путь разбивается на 3 звена: клетки первого звена лежат в узлах этих нервов (ganglion trigeminale, ganglion geniculi, ganglion inferius); клетки второго нейрона находятся в ядрах этих нервов (nucleus spinalis п. trigemini, nucleus solitarius nn. VII, IX, X). Исходящие из этих ядер волокна переходят на другую сторону, направляясь к таламусу. Наконец, клетки третьего звена заложены в таламусе.

Значительную часть кондуктора интероцептивного анализатора образует блуждающий нерв, являющийся главным компонентом парасимпатической иннервации. Идущий по нему афферентный путь также разбивается на 3 звена: клетки первых нейронов лежат в ganglion inferius n. vagi, клетки вторых нейронов — в nucleus solitarius.

Исходящие из этого ядра волокна блуждающего нерва вместе с отрост­ками вторых нейронов языкоглоточного нерва переходят на противополож­ную сторону, перекрещиваясь с волокнами противоположной стороны, и под­нимаются по стволовой части мозга. На уровне верхних холмиков крыши среднего мозга они присоединяются ко вторым нейронам кожного анали­затора (lemmscus medialis) и достигают таламуса, где лежат клетки третьих нейронов. Отростки последних идут через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы к нижнему отделу постцентральной изви­лины.

В этом месте располагается одна из частей коркового конца интероцептивного анализатора, связанного с парасимпатическими волокнами черепных нервов и областью их иннервации.

Афферентные пути от органов растительной жизни идут также в составе задних корешков спинномозговых нервов. Клетки первых нейронов в этом случае лежат в спинномозговых узлах. Мощный коллектор афферентного пути от органов растительной жизни проходит через внутренностные нервы (nn. splanchnici major et minor). Различные группы нервных волокон этих нервов восходят в спинном мозге в составе его задних и боковых канати­ков. Афферентные волокна задних канатиков передают интероцептивные импульсы, достигающие через таламусы коры большого мозга.

Афферентные волокна боковых канатиков оканчиваются в ядрах ствола мозга, мозжечка и таламуса (nucleus ventralis posterior). Итак, в тала­мусе лежат клетки третьих нейронов всего кондуктора интероцептивного анализатора, связанного как с симпатической, так и с парасимпатической иннервацией. Поэтому в таламусе происходит замыкание интероцептивных рефлекторных дуг и возможен «выход» на эфферентные пути.

Замыкание для отдельных рефлексов может происходить и на других, более низких уровнях. Этим объясняется автоматическая, подсознательная, деятельность органов, управляемых вегетативной нервной системой. Корко­вый конец интероцептивного анализатора, кроме постцентральной извили­ны, находится в премоторной зоне, где заканчиваются афферентные волокна, идущие от таламуса. Интероцептивные импульсы идут по внутренностным

нервам, достигают также коры пред- и постцентральных извилин в зонах кожно-мышечной чувствительности.

Возможно, что эти зоны содержат первые корковые нейроны эфферент­ных путей вегетативной нервной системы, осуществляющие кортикальную регуляцию вегетативных функций. С этой точки зрения эти первые кор­ковые нейроны могут рассматриваться как своего рода аналоги пирамид­ных клеток, являющихся первыми нейронами пирамидных путей.

Как видно из вышеизложенного, интероцептивный анализатор в струк­турном и функциональном отношениях сходен с экстероцептивными анали­заторами, однако площадь коркового конца интероцептивного анализатора значительно меньше по сравнению с экстероцептивными. Этим объясняется его «грубость», т. е. меньшая тонкость, точность дифференцировок по отно­шению к сознанию.

На всех уровнях центральной нервной системы: в спинном мозге, моз­жечке, в таламусах и коре большого мозга — имеется весьма тесное перекры­тие путей и зон представительства анимальных и вегетативных органов. Висцеральные и соматические афферентные импульсы могут адресоваться к одному и тому же нейрону, «обслуживающему» и вегетативные, и сомати­ческие функции. Все это обеспечивает взаимодействие анимальной и вегета­тивной частей единой нервной системы. Высшая интеграция анимальных и вегетативных функций осуществляется в коре головного мозга, особенно в премоторной зоне.

До сих пор были рассмотрены афферентные пути, связанные с опреде­ленной специализацией нейронов, проводящие те или иные специфические импульсы (тактильные, проприоцептивные, интероцептивные). Вместе с прово­дящими путями от органов зрения, слуха, вкуса, обоняния они составляют так называемую специфическую афферентную систему. Наряду с этим сущест­вует афферентная система, представленная так называемой ретику­лярной формацией, относящаяся к неспецифическим структурам. Ретикуляр­ная формация воспринимает все без исключения импульсы: болевые, свето­вые, звуковые и т. д. Йо в то время как специфические импульсы от каждого органа чувств поступают по специальным проводниковым системам в кору соответствующих анализаторов, в ретикулярной формации не су­ществует специализации нейронов; одни и те же нейроны воспринимают различные импульсы и передают их во все слои коры. Таким образом, ретикулярная формация составляет вторую афферентную систему.

Дата добавления: 2014-01-04