Онтогенез. Эмбриональное развитие животных

Понятие об онтогенезе. Онтогенез – это индивидуальное развитие организма от начала его существования до конца жизни. У одноклеточных бактерий и протистов онтогенез практически совпадает с клеточным циклом. Он начинается с возникновения организма вследствие деления материнской клетки, а заканчивается очередным делением этого организма или смертью. В процессе индивидуального развития происходит постепенная реализация наследственной информации, полученной от родителей.

Типы онтогенеза [VV159]. У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный.

Личиночный тип развития характерен для многих беспозвоночных (кишечнополостные, двустворчатые моллюски, ракообразные, насекомые) и позвоночных (рыбы и амфибии). У этих животных после раннего выхода из яйцевых оболочек организм некоторое время живет в форме личинки, существенно отличающейся по внешнему виду от взрослой формы. В конце личиночной стадии обычно происходит метаморфоз – превращение личинки во взрослую особь (рис._).

У амфибий из икринки развивается личинка (головастик), которая резко отличается от взрослых животных не только по строению, но и по образу жизни и среде обитания. У головастика, как у рыб, имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. По достижении личинкой определенного уровня развития головастик превращается в лягушку.

Наличие личиночной стадии в развитии земноводных и других животных обеспечивает им возможность жить в разных средах и использовать разные источники пищи. Так, головастик живет в воде и питается растительной пи­щей, а лягушка ведет в основном наземный образ жизни и питается животной пищей. Такое явление наблюдается также у многих насекомых.

Смена среды обитания и, как следствие, смена образа жизни животного при переходе его от личиночной стадии к взрослому организму снижает внутривидовую конкуренцию. Кроме того, у некоторых малоподвижных или прикрепленных животных (коралловые полипы, устрицы, мидии и др.) свободноплавающая личинка способствует расселению вида, расширению его ареала. Это позволяет избежать перенаселения, которое повлекло бы за собой усиление конкуренции за пищу и другие ресурсы, угрожающей выживанию вида.

Яйцекладный тип онтогенеза известен у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих (утконос и ехидна), яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца. Личиночная стадия у них отсутствует.

Внутриутробный тип развития наблюдается у большинства млекопитающих, включая и человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, где благодаря образованию плаценты потребности растущего эмбриона (питание, дыхание, выделение и др.) обеспечиваются организмом матери. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения. В онтогенезе выделяют два периода – эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период развития. Эмбриональное, или зародышевое развитие охватывает промежуток времени от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения молодой особи у животных и до прорастания семян – у растений.

Эмбриональное развитие большинства животных проходит по единому плану и включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и органогенез (рис._).

Рассмотрим эмбриональное развитие на примере примитивного хордового животного – ланцетника. Через некоторое время после оплодотворения зигота начинает делиться путем митоза. Образующиеся при этом многочисленные клетки называются бластомерами. При делении бластомеры не расходятся и не увеличиваются в размерах. С каждым последующим делением они становятся все мельче и мельче. Деление, приводящее к увеличению числа клеток без их роста, называется дроблением. В результате дробления зиготы зародыш становится многоклеточным, сохраняя при этом примерно тот же объем. Дробление – строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем.

Этот процесс завершается образованием однослойного многоклеточного зародыша – бластулы. В типичном случае она напоминает полый шарик со стенкой из одного ряда мелких бластомеров (бластодермой) и центральной полостью, заполненной жидкостью (бластоцелем).

В ходе дальнейшего развития бластоцель превращается в первичную полость тела, характерную только для круглых червей.

После дробления идет процесс гаструляции, который у ланцетника осуществляется путем впячивания части бластодермы в бластоцель. В результате этих перемещений клеточного материала образуется гаструла – чашевидный зародыш, состоящий из двух слоев, или зародышевых листков: наружного – эктодермы и внутреннего – энтодермы. Полость гаструлы, называемая также первичной кишкой, связана с внешней средой через отверстие, которое называется первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластопор в дальнейшем превращается в рот. Эти животные образуют группу первичноротых. У иглокожих и хордовых первичный рот зародыша превращается в анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположной стороне. Их называют вторичноротыми животными.

Губки и кишечнополостные заканчивают свое развитие на стадии образования гаструлой двух зародышевых листков. У остальных животных в процессе гаструляции или после ее завершения образуется еще и третий зародышевый листок – мезодерма. У хордовых животных она формируется в виде парных карманоподобных выпячиваний эпителия первичной кишки в бластоцель[VV160]. В итоге от первичной кишки отшнуровываются замкнутые пузырьки, или мешочки, с полостью внутри. Они и представляют собой зачатки мезодермы, а полость внутри пузырьков – вторичную полость тела.

После завершения гаструляции у зародыша начинается[BЭ161] процесс образования осевых органов – нервной трубки, хорды и пищеварительной (кишечной) трубки. У ланцетника эти органы формируются следующим образом (см. рис._).

Из эктодермы, расположенной над хордой, образуется нервная пластинка. В дальнейшем боковые края пластинки приподнимаются, а центральная ее часть опускается, образуя нервный желобок. Постепенно его края смыкаются и желобок превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку – зачаток центральной нервной системы. Процесс образования нервной трубки носит название нейруляции.

Одновременно с образованием мезодермой мезодермы из энтодермы образуется хорда – гибкий скелетный тяж, расположенный у эмбрионов всех хордовых на спинной стороне[VV162]. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных (осетровые, кистеперые и двоякодышащие рыбы) она сохраняется в течение всей жизни. Остальная энтодерма дает начало пищеварительной трубке, расположенной под хордой, и имеет название кишечной энтодермы.

Осевой комплекс органов зародыша определяет двустороннюю симметрию тела. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей и органов, т.е. к гистогенезу и органогенезу.

Из эктодермы образуются нервная ткань, головной и спинной мозг, органы чувств, покровный эпителий с его железами и производными структурами (волосы, перья, когти, копыта и т.п.).

Из энтодермы формируется эпителий кишечника, печень, поджелудочная железа, жабры, легкие, плавательный пузырь щитовидная железа.

Из мезодермы развиваются все виды мышечной и соединительной тканей, скелетные мышцы, скелет, кровеносная, выделительная и половая системы.

Особенности эмбриогенеза позвоночных. Эмбриональное развитие организмов с разным типом онтогенеза протекает в разных условиях. При этом необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными, временно функционирующими внезародышевыми органами, называемыми провизорными. Для всех позвоночных, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, пти­цы), характерен такой провизорный орган, как желточный мешок. В нем содержаться питательные вещества желтка (белки, углеводы, жиры и др.) для развивающегося эмбриона. Желточный мешок – это также первый кроветворный орган зародыша.

Важной особенностью эмбрионального развития амниот – настоящих наземных позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) – является развитие трех зародышевых оболочек: амниона, хориона и аллантоиса (рис. _). Эти оболочки функционируют только в течение внутриутробного периода и обеспечивают нормальные условия для развития зародыша.

Амнион – внутренняя зародышевая оболочка – представляет собой наполненный жидкостью мешок, окружающий зародыш и защищающий его от механических повреждений и высыхания. Амниотическая жидкость представляет собой водный раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны и мочевину. В акушерской практике амниотическую жидкость, отходящую при родах, называют околоплодными водами.

Хорион, или ворсинчатая оболочка выполняет функцию наружной зародышевой оболочки. Она названа так из-за наличия на ее поверхности множества пальцеобразных выростов – ворсино к. Ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки – мешковидного органа материнского организма, присущего только млекопитающим.

Аллантоис представляет собой мешок, развивающийся как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупления из яйца. У млекопитающих и человека аллантоис разрастается и соединяется с хорионом, образуя богатую кровеносными сосудами структуру — хориоаллантоис. Последний участвует в формировании детского места, или плаценты, – органа, более эффективно [VV163] осуществляющего обмен между зародышем и материнским организмом.

Взаимовлияние частей развивающегося зародыша. Процесс дифференциации клеток в значительной степени обусловлен влиянием друг на друга частей развивающегося зародыша. Так, при изучении развития оплодотворенной яйцеклетки лягушки установлено, что строго определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. При этом удалось выяснить, какие группы клеток дают начало нервной трубке, хорде, мезодерме, кожному эпителию. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?

Впервые выяснением этого вопроса занялся немецкий ученый Ганс Шпеман (1869-1941), который в 1935 г. был удостоен за свои исследования Нобелевской премии[VV164]. На стадии ранней гаструлы он вырезал часть зачатка хордомезодермы у одного зародыша лягушки и пересадил его под кожную эктодерму другому зародышу. В месте контакта пересаженного зачатка хордомезодермы с эктодермой у второго зародыша образуется дополнительная нервная трубка (рис._). Следовательно, в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития. Такое влияние называется эмбриональной индукцией.

Эмбриональная индукция (от лат. inductus – побуждение) является важнейшим фактором развития всех многоклеточных животных. Она реализуется как на тканевом уровне, так и на уровне отдельных клеток.

У позвоночных принцип эмбриональной индукции лежит в основе формирования практически всех органов, независимо от их принадлежности к тому или иному зародышевому листку. Так, печень, легкие, поджелудочная железа и слюнные железы возникают в результате индуктивных взаимодействий между зародышевой соединительной тканью и энтодермальным эпителием. Более того, клетки, пересаженные со спинной стороны (области нервной системы) на брюшную сторону зародыша, становились клетками покровов; а клетки, пересаженные с брюшной стороны на спинную, становились в итоге нервными.[VV165] Следовательно, во время эмбрионального развития животных осуществляется не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша.

1. Что такое онтогенез и каковы особенности различных его типов? 2. Каково биологическое значение наличия личиночной стадии в развитии насекомых, земноводных и других групп животных? 3. Охарактеризуйте стадии эмбрионального развития животных. 4. Каковы особенности эмбриогенеза позвоночных? 5. Чем можно объяснить дифференциацию эмбриональных клеток в клетки разных тканей?

Дата добавления: 2014-01-04