Закономерности наследования признаков, установленные Г. Менделем. Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя

Понятие о наследственности и изменчивости. Наследственность – это свойство всех живых организмов сохранять и передавать в ряду поколений характерные для вида [VV181] особенности строения, функционирования и развития. Благодаря этому каждый вид живых организмов сохраняет на протяже­нии длительного времени характерные для него черты. Например, современная кистеперая рыба латимерия мало, чем отличается от своих древних предков, живших около 400 млн. лет назад.

Процесс передачи, при размножении, наследственной информации от одного поколения организмов другому называется наследованием. В основе наследования лежит способность ДНК хромосом к репликации. Дочерние хромосомы при этом[VV182] во время клеточного деления равномерно распределяются между дочерними клетками. В хромосомах локализованы гены (участки молекул ДНК), кодирующие все белки организма; белки в свою очередь определяют развитие признаков. Совокупность наследственных задатков (генов) организма называется генотипом. Совокупность всех признаков и свойств организма называется фенотипом.

Изменчивость – способность организмов в процессе жизнедеятельности приобретать новые и терять старые [BЭ183] признаки под воздействием различных факторов среды. Благодаря изменчивости особи в пределах вида различаются между собой.

Наследственность и изменчивость изучает генетика. Основным методом исследований в генетике является гибридологический – система скрещиваний (гибридизация) организмов, отличающихся друг от друга [BЭ184] по одной, нескольким или многим парам альтернативных (противоположных) признаков с последующим анализом потомства. Кроме этого, используются цитологический [VV185] (изучение морфологии хромосом), биохимический (иссле­дование содержания нуклеиновых кислот, белков и других веществ в клетках организмов), онтогенетический (изучение проявления действия генов в онтогенезе, то есть в процессе индивидуального развития организма) и другие методы. В генетике широко приме­няются также статистические ме­тоды анализа.

История изучения наследственности. Изучение характера и способов передачи признаков потомству при гибридизации у растений и животных проводилось еще в XVII в. В 1694 г. Р. Камерариусом были заложены основы гибридизации у растений. Ученый обнаружил, что у растений имеются мужские и женские органы полового размножения и предположил, что для образования плодов необходимо опыление. В 1760 г. немецкий ученый, член Российской Академии наук И. Г. Кельрейтер осуществил первые опыты по искусственной гибридизации у растений и доказал, что в формировании признаков у потомков принимают участие оба растения-родителя. При искусственном перенесении пыльцы с цветка растения одного сорта на пестик цветка растения другого сорта образуются семена, происходящие от растений двух сортов сразу. Растения, выросшие из таких семян, называются гибридами (гибридами первого поколения). Кельрейтер обратил внимание на то, что у гибридов одни признаки проявляются, т.е. доминируют над другими, и что у них могут проявляться признаки, скрытые в предыдущих поколениях.

В конце XVIII в. английский растениевод Т. Найт, скрещивая различные сорта гороха, обнаружили, что у гибридов первого поколения признаки одного родителя в количественном отношении преобладают над признаками другого. А в последующих поколениях он находил растения, у которых проявлялись ранее скрытые признаки.

В середине XIX в. французские ботаники О. Сажрэ и Ш. Ноден, изучая гибриды тыквы по таким признакам, как окраска мякоти плодов (желтая и белая) и семян (желтые и белые), обнаружили, что при скрещивании разных сортов с различающимися признаками у гибридов первого поколения проявляются признаки только одного из родителей. Эти признаки были названы доминантными (от лат. доминантус – господствующий), а признаки подавляющиеся, не проявляющиеся у гибридов первого поколения, были названы рецессивными (от лат. рецессус — отступление).

Таким образом, к середине XIX в. ученые и практики из многих стран обнаружили такие особенности наследования признаков как доминирование, единообразие гибридов первого поколения, расщепление и перекомбинирование наследственных задатков при гибридизации. Однако установить механизмы этого явления не удалось, так как одно­временно изучалось наследование не­скольких признаков и не допускалась воз­можность их разъединения в процессе наследования.

Изучение наследственности Г. Менделем. Гибридологический метод. Механизмы и закономерности наследования признаков раскрыл чешский исследователь-любитель Грегор Мендель в 1855–1865 гг. В чем же состояло отличие его работ от работ предшественников? Главная заслуга Менделя состоит в том, что он сумел правильно поставить задачу исследования – выяснить, как наследуются отдельные признаки. Для этого он применил гибридологический метод. Для скрещивания он отбирал родительские особи с константными (воспроизводящимися из поколения в поколение при скрещивании в пределах родственных форм) признаками. Им выбирались родительские растения, контрастно отличающиеся друг от друга по парам альтернативных признаков.

Удачно был выбран Менделем объект исследования – садовый горох. Он легко культивируется, неприхотлив, дает многочисленное потомство, у него много сортов, потомство от скрещивания которых хорошо размножается. Мендель из 34 сортов гороха выбрал 22, четко отличающихся по семи парам контрастных признаков: желтая или зеленая окраска семян, гладкая или морщинистая их поверхность, фиолетовые или белые цветки, их пазушное или верхушечное размещение, высокие (до 2 м) или низкие (до 60 см) стебли, зеленые или желтые, вздутые или сжатые с перетяжками плоды (рис..). Для этого он в течение двух лет проверял «чистоту сорта»: предоставил растениям возможность самоопыляться (горох – самоопылитель) и выбрал сорта, где потомки в ряду поколений не изменяются по внешнему виду и не дают расщепления. В дальнейшем такие группы организмов были названы чистыми линиями.

Кроме того, Мендель использовал точные количественные методы для учета распределения признаков в гибридных поколениях и проводил индивидуальный анализ потомства от каждого гибридного поколения отдельно по каждой паре признаков.

Перечисленные приемы исследования составили принципиально новый гибридологический метод, открывший целую эпоху в изучении наследственности и изменчивости. Совокупность генетических методов изучения наследственных свойств организма (его генотипа) называют генетическим анализом.

В своей работе Мендель анализировал наследование, учитывая сначала одну пару альтернативных признаков, затем две, три и т.д., называя скрещивание соответственно моно-, ди- и полигибридным.

Скрещивание двух организмов еще в XVIII в. было названо гибридизацией, а потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называют гибридным.

Моногибридное скрещивание. Закон единообразия гибридов первого поколения. Моногибридным называется такое скрещивание, при котором родительские организмы отличаются друг от друга по одной паре альтернативных признаков.

В одном из опытов Мендель изучал наследование окраски семян при скрещивании растений, выращенных из желтых семян, с растениями, выращенными из семян зеленого цвета. В первом гибридном поколении наблюдалось единообразие особей, причем у гибридов проявлялся признак только одного родителя:

Р^*: ♀ желтый цвет горошины × ♂ зеленый цвет горошины

F₁ .: все растения имеют горошины желтого цвета

Следовательно, у гибридов первого поколения из пары признаков проявляется только один. Второй признак как бы исчезает, не развивается. Преобладание у гибрида признака одного из родителей называется доминированием.

Мендель обнаружил также, что все гибриды первого поколения оказались единообразными по каждому из семи перечисленных выше исследуемых им признаков.

Явление доминирования у гибридов первого поколения одного признака над другим и единообразие гибридов по этому признаку впоследствии было названо законом единообразия гибридов первого поколения, или первым законом Менделя.

Этот закон читается следующим образом: при скрещивании двух особей чистых линий одного вида, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, гибриды первого поколения по доминантному признаку будут единообразными.

Закон расщепления. Во втором поколении при самоопылении гибридов первого поколения обнаружилось выщепление подавленного (рецессивного) в предыдущем поколении родительского признака у 1/4 части потомства: 3/4 растений имели горошины желтого цвета и 1/4 растений имели горошины зеленого цвета.

* При анализе закономерностей наследования признаков исследователи для записи системы скрещиваний пользуются международной символикой: Р — родительские особи (от лат. parentes – родитель); ♀ — женская особь; ♂ — мужская особь; F — гибридное потомство (от лат. filiale – дочерний) с соответствующим индексом (F₁, F_2, F₃ и т.д.); значок «×» используется для обозначения скрещивания.

Такое же расщепление было обнаружено Менделем и по другим исследуемым признакам (3/4 растений в F ₂ имели доминантные признаки и 1/4 рецессивные).

Следовательно, рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчез, а только был подавлен и вновь проявился во втором поколении. Это обобщение позднее было названо з аконом расщепления, или вторым законом Менделя.

При скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление по альтернативным признакам в соотношении: 3 части особей с доминантным признаком к 1 части особей с рецессивным признаком.

Необходимо отметить, что идеального соотношения 3:1 обычно не обнаруживалось ни в одном опыте. Например, изучая расщепление по окраске семян, Мендель исследовал 8023 горошины и получил соотношение: 6022 желтых и 2001 зеленых, что очень близко к соотношению 3:1. И только статистический анализ позволил установить характер расщепления.

Многочисленными наблюдениями ряда исследователей в последующие годы был установлен универсальный характер законов Менделя. Им подчиняются все живые организмы, в том числе человек, у которого изучено и описано много пар альтернативных признаков.

Выявленные Г. Менделем закономерности не были поняты его современниками и по достоинству были оценены только через 35 лет. В 1900 г. почти одновременно, но независимо друг от друга Г. де Фриз (Голландия) на ослиннике, маке и дурмане, К. Корренс (Германия) на горохе и кукурузе и Э. Чермак (Австрия) на горохе обнаружили те же закономерности наследования, что и Мендель. Но приоритет остался за Менделем. С этого момента всем стало очевидно, насколько велико значение исследования Менделя; именно им был открыт путь к разгадке тайны наследственности. Переоткрытие законов Менделя вызвало стремительное развитие генетики.

1. Что такое наследственность и каково ее биологическое значение? Что такое генотип и фенотип, доминантный и рецессивный признаки? 2. Какие законы установил Мендель на основе моногибридного скрещивания? Сформулируйте суть этих законов. 3. Какие непреложные правила положены Менделем в основу метода гибридологического анализа? 4. Проанализируйте признаки и свойства растений на вашем приусадебном участке и ваших домашних животных, [BЭ186] попытайтесь выявить у них доминантные и рецессивные признаки.

Дата добавления: 2014-01-04