Биогеоценоз – составная живая система

Популяции могут взаимодействовать между собой различными способами. Основные типы взаимодействия – это симбиоз, антибиоз, нейтрализм. Важно, что это взаимодействие между разными популяциями происходит не случайным образом, а по определённым законам. Любые две популяции взаимодействуют всегда одинаково. Даже если это взаимодействие изменяется, это тоже происходит по соответствующим законам.

Если взаимодействие между популяциями происходит по законам, то по каким? Точно не по законам популяции и не по законам Вселенной, т.к. они уже действуют на живую систему. Таким образом, должна существовать живая система, которая и будет устанавливать эти законы. В эту живую систему будут входить все популяции, взаимодействующие между собой. Такая живая система называется биоценозом. Биоценоз занимает определённую область пространства. Соответственно биоценоз вместе с этой областью пространства называется биогеоценозом.

Биогеоценоз – составная живая система, обладающая внутренней активностью. Совокупность всех взаимодействующих популяций внутри биогеоценоза называется биоценоз, область обитания – биотоп – это область пространства, где проявляется внутренняя активность биогеоценоза.

В популяцию входят организмы одного вида, имеющие сходные требования к условиям среды, в биогеоценоз входят популяции разных видов.

Популяции могут взаимодействовать друг с другом как источники факторов и ресурсов. Факторное взаимодействие – это взаимодействие отрицательное, ресурсное – положительное. Среди ряда возможных ресурсов наиболее важное значение имеют пищевые ресурсы. Организмы разных видов могут использовать в качестве источника ресурсов как неорганические соединения углерода, так и органические.

Организмы первой группы обозначают термином ПРОДУЦЕНТЫ, организмы второй – КОНСУМЕНТЫ.

Кроме этого есть группа организмов, использующих в качестве пищи органические остатки. Эта группа называется РЕДУЦЕНТАМИ. Один из основных физических законов - это 2 закон термодинамики, в соответствии с ним суммарное количество замкнутых циклов должно быть меньше, чем разомкнутых. С точки зрения энергии количество энергии, запасаемой живой системой, всегда меньше количества энергии потребляемой, причём меньше существенно. В экологии эта закономерность сформулирована как правило 10%: лишь 1/10 часть потреблённой энергии запасается в органическом веществе. Если данная живая система использует другие живые системы в качестве источника ресурсов, то ей удаётся запасти лишь 10% от исходного количества энергии, содержащейся в потребляемых живых системах. Ряд популяций, в котором каждый следующий член использует предыдущий в качестве источника пищевых ресурсов, называется пищевой цепью. В силу правила 10 % количество членов пищевой цепи не может превышать шести. Если рассмотреть все пищевые цепи одновременно, существующие в данном биогеоценозе, мы увидим, что эти цепи пересекаются и сплетаются, образуя так называемую пищевую сеть. Если теперь учесть биомассу членов пищевой сети на каждом трофическом уровне мы получим экологическую пирамиду, где наверху расположены консументы наиболее высокого порядка, а в основании продуценты. Основную массу живой системы составляют растения, меньшую часть - животные. Редуценты потребляют вещество и энергию со всех уровней экологической пирамиды. Таким образом, последним членом такой цепи будет являться популяция, использующая органические остатки в качестве пищевых объектов.

Связи – внутренняя характеристика сообщества. Наиболее важными в сообществе являются пищевые связи, которые имеют несимметричную структуру. Пищевые связи имеют ресурсное значение для каждого организма.

Помимо пищевых, существуют и другие связи:

2. Пространственные – они определяют связи организма и популяции в пространстве, конкуренцию за место обитания и убежище.

3. Средообразующие – определяют формирование биотопа, почвы и микроклимата.

В биогеоценозе популяции решают свои задачи и совокупность задач биогеоценозов, в решение которых они включены. При этом, если решение задач биогеоценоза противоречит решению задач популяции, то решаются в первую очередь задачи биогеоценоза. Совокупность всех задач биогеоценоза, в решение которых популяция включена, и соответствующих поведенческих схем, решающих эти задачи обозначается термином экологическая ниша.

Экониша – понятие сложное, формировалось на протяжении всего 20 века и впервые рассматривалось в концепции аутэкологии – с позиций требований вида к среде. Дж. Гриннел сформировал представление о пространственной нише. Ч.Элтон под понятием ниша подразумевал тип пищевых связей, то есть место вида в трофических цепях. Дж.Хатчинсон обобщил эти представления и добавил в них взаимодействие с экологическими процессами.

Таким образом, с позиции аутэкологии экологическую нишу можно рассматривать как многомерное пространство, определяемое диапазонами параметров процессов, в которых может существовать и с ними взаимодействовать конкретная популяция. В данном случае формируется представление об эконише, как о возможностях вида существовать в тех или иных условиях среды. Такое представление соответствует понятию фундаментальная экониша. Она включает в себя все потенциально возможные связи, которые может данный вид сформировать при взаимодействии с абиотическими процессами и другими живыми системами.

Реализованная ниша характеризует те ограничения, которые создает данный биогеоценоз для конкретной популяции вида. Внутри этой ниши популяция решает необходимое, но не избыточное, для ее существования количество задач. За пределами этой ниши для популяции резко возрастает количество задач, которые необходимо ей решать и соответственно возрастает количество ресурсов, затрачиваемых на их решение (в биогеоценозе на конкурентную борьбу).

В экологии различают ниши общие и специализированные. Специализированные максимально приближаются к фундаментальным, но реализуются в небольшом количестве биогеоценозов (среди видов, имеющих специализированные ниши много, занесенных в Красную Книгу). Наибольшая специализация экониш характерна для видов-эндемиков – они ограничены в своем распространении специфическими требованиями к значениями параметров условий среды и могут существовать всего в одном или нескольких биогеоценозов, решая их специфические задачи.

Понятие общей ниши ближе к понятию реализованной – характерно для видов-космополитов. Это виды, имеющие широкую экологическую валентность, могут соответствовать требованиям многих биогеоценозов и участвовать в решении их задач, поэтому распространены по всему земному шару (например, подорожник большой, воробей городской и т.д.).

С точки зрения биогеоценоза экониша – это субмодель поведения биогеоценоза. В таком контексте экониша является функцией популяции в биоценозе. Таким образом, в любом биогеоценозе, в любой момент времени устанавливается некоторое соответствие между каждой эконишей, как субмоделью поведения биогеоценоза, и моделью поведения данной популяции. Для большинства популяций это соответствие неполное, то есть каждая популяция может больше, чем требует конкретный биогеоценоз. Отсюда вытекают 2 феномена:

1. Конвергенция - живые организмы из разных таксономических групп, живущие в сходных условиях могут быть очень похожи.

2. Дивергенция - популяции одного вида в зависимости от конкретных условий могут приобретать разные жизненные формы.

Один и тот же биологический вид, встраиваясь в разные биогеоценозы, будет занимать разные экониши и в результате приобретать сильные анатомо-физиологические отличия. Совокупность анатомо-физиологических характеристик, которые присущи особям данного вида, занимающим конкретную эконишу в конкретном биогеоценозе называется жизненной формой. Понятие жизненной формы ввёл датский ботаник К.Раункиер. Изначально понятие «жизненная форма» было введено для растений, потом стало применяться и для животных.

Для растений основанием выделения жизненной формы является расположение многолетнего побега. Первое деление растений по жизненным формам – это деление на многолетние и однолетние. К.Раункиер поделил растения в зависимости от расположения почек возобновления над землей и их защищенности. Он предложил следующую классификацию жизненных форм многолетних растений:

Фанерофиты «фанерос» – лат. «явный»; (над землёй) – это днонвья и кустарники.

Хамефиты «хамос» – «стелющийся»; (возле земли) – кустарнички (черника, брусника).

Гемикриптофиты «криптос» – «скрытый»; (частично скрытые) – почки возобновления находятся на поверхности земли (одуванчик, подорожник).

Криптофиты «геми» – «половина» (полностью погружены под землю) – тюльпан, сцилла, пырей ползучий.

Понятие жизненной формы применяется только для половозрелых форм. Семя – это стадия развития, а не жизненная форма.

Для животных понятие жизненной формы применяется реже. У каждого животного есть отдельная внутренняя активность. У растений – популяционная внутренняя активность. Под дубом лежит огромное количество желудей, но пока дуб не выкорчевали, жёлуди не прорастали. Только после выкорчёвки вырастают.

Но, тем не менее, у животных встречаются жизненные формы. Классический вариант – это обыкновенная тля. В течение лета самки успевают вырасти и отложить не оплодотворённые яйца (партеногенетические). При этом из них развиваются только самки и только под осень, когда начинает холодать, из яиц начинают выводиться самцы, которые оплодотворяют самок, и те откладывают зимующие яйца. Из них выводятся опять летом самки, и размножение начинается сначала. Таким образом, у тли две жизненные формы:

1) Партеногенетическая

2) Проходящая нормальный цикл развития.

Больше двух жизненных форм у животных практически не встречается.

Биогеоценозы можно рассматривать не только в статике, но и в динамике.

Изменения в сообществе могут быть циклические и ациклические, закономерные и случайные. Ритмические изменения биогеоценоза, направленные на сохранение его видового состава называются флуктуациями.

Флуктуациями могут служить суточные и сезонные изменения сообщества. Цвет сообщества – его аспект, определяемый интенсивностью и фазой развития разных видов растений, на лугу может меняться до 12 раз за сезон.

Изменения, приводящие к смене видового состава сообщества, называются сукцессиями. Существуют разные классификации сукцессий: по их причинам, по темпам изменений, по преобладанию тех или иных функциональных групп организмов. Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вулканической лаве, скалах), называется первичной сукцессией, вторичная сукцессия развивается на месте уже существовавшего ранее сообщества (изменения после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом, после порубки леса и др). Для завершения первичной сукцессии требуются многие сотни лет, вторичные сукцессии протекают гораздо быстрее - от 50 до 300 лет.

Сукцессии происходят в связи с изменением условий внешней среды. В процессе питания одних видов (популяций) другими видами (популяциями) происходит изменение численности популяций. Совокупная динамика численности всех популяций влияет на абиотический компонент биогеоценоза, причём, поскольку эти изменения происходят не по законам Вселенной, они оказываются уже необратимыми. В свою очередь, изменение абиотических компонентов – это изменение внешней среды для популяции, создающее необходимость соответствующих изменений модели поведения этой популяции. Т.о. биогеоценоз непрерывно изменяется. Эти изменения происходят неравномерно, их скорость в свою очередь циклически изменяется, на некоторых этапах они происходят очень быстро, а на других практически незаметно (медленно). Такая последовательность фаз развития обозначается термином сукцессия. Законы сукцессий, по-видимому, определяет биом или, возможно, биосфера в целом. По сути сукцессия – это и есть поведение биосферы или, может быть, биома, так как каждое поведение направлено на предотвращение проявления противоречий. Осуществляется это поведение неравномерно: если вновь проявляется противоречие, то поведение запускается, причём, для каждого проявления противоречия требуется разное поведение. Таким образом, сукцессии могут протекать по-разному, хотя достаточно похожими путями. В ходе сукцессии изменяется не только видовой состав сообщества, но и его структуры и экологические ниши. После окончания сукцессии структура биогеоценоза будет неизменной на достаточно длительное время. Такое финальное состояние называется климаксом.

Климакс – сообщество в состоянии динамического равновесия, в котором сообщество может находиться неопределенно долго в отсутствии катастрофических изменений внешних условий. Климаксные сообщества средней полосы России - широколиственные и хвойные леса. Одним из вариантов климакса являются мозаичные климаксы. Они характеризуются тем, что внутри климаксного сообщества его отдельные части находятся на разных стадиях сукцессии.

Климаксное сообщество от стадии сукцессии отличается тем, что внутри него происходит изменение среды в сторону увеличения ее жизнепригодности. В то время как каждая сукцессионная стадия изменяет среду так, что она становится непригодной для ее существования, поэтому и происходит ее замена следующей стадией сукцессии.

Увеличение жизнепригодности среды связано с увеличением числа экологических ниш в данном биогеоценозе, при этом происходит изменение самих экониш.

Существуют 3 вида динамики экониш:

1. Градиентное изменение, то есть постепенное изменение значений отдельных параметров условий данной экониши.

2. Дифференциация экониши.

3. Интеграция экониш.

Как только начинается изменение экониши, тут же начинает снижаться уровень соответствия экониши и модели поведения той популяций, которая эту нишу занимала. При этом поведение популяции становится менее эффективным, возникает давление естественного отбора, причем отбираются не популяции и не отдельные особи, а стратегии поведения популяций.

Стратегия поведения минимизирует задачи, возникающие перед популяцией. То есть изменение характеристик экониши приводит к изменению поведенческих стратегий популяции, возникает эволюция.

Эволюция экониши связана с проявлением законов биогеоценоза. Эволюция может происходить как дивергенция, в этом случае из одной популяции, обитающей в одной эконише, возникает две, каждая из которых займет собственную эконишу (2).

Конвергенция происходит при интеграции экониш (3). В ее рамках возможно несколько вариантов. Один из этих вариантов, когда в изменившихся условиях биогеоценоз сразу к двум видам предъявляет одинаковые требования, это значит, что они должны сосуществовать в одной эконише. Если у 2-х видов сходные требования к среде, то возникает конкуренция, в результате одна популяция вытесняется и гибнет. Второй вариант это синтез моделей поведения двух популяций, при этом возникает принципиально новая популяция, имеющая более сложную модель поведения, чем обе исходные.

Процесс эволюции, как изменение модели поведения в соответствии с изменением экониш – это универсальный механизм. Если модель поведения усложняется на порядок, то возникает ароморфоз, приводящий к образованию новых крупных систематических единиц, таких как отделы, типы, классы. Последовательность ароморфозов составляет основу прогрессивной эволюции всего живого.

Эволюционный процесс кроме поступательного момента имеет циклический. Именно такими циклическими процессами являются сукцессии, приводящие к климаксу. Это связано с неравномерностью динамики биогеоценоза. Особенно ярко такие варианты прослеживаются на примере циклического климакса. Он реализуется, например, в пирогенных сообществах.

Преобразование биогеоценозов происходят не по законам Вселенной и не по законам биогеоценоза, а по законам биосферы, которая является самой крупной экосистемой Земли.

Таким образом, биогеоценоз – это живая система, у которой есть своя модель поведения, собственная внутренняя активность, устанавливающая законы взаимодействия между популяциями и в рамках модели поведения выделяются субмодели. Каждая популяция участвует в осуществлении «только некоторых субмоделей. Причём одни популяции могут участвовать лишь в одной субмодели, другие в нескольких, а третьи практически во всех. Популяции, участвующие во всех субмоделях, называют видами – представителями или маркерами.

Когда мы сравниваем два биогеоценоза, проще всего делать это по этим видам – представителям (т.е. мы говорим, что в одном биогеоценозе доминирует один вид, в другом – другой). Если двигаться вдоль какого-то направления (широтного или меридионального), реже высотного, то мы будем фиксировать смену представителей, в первую очередь для растений. В результате мы получили ряд сменяющихся видов представителей – экоклину.

Если двигаться вдоль широтного направления, то на достаточном протяжении биоценозы будут примерно одинаковыми. Виды-представители будут сменять друг друга, т.е. наиболее типичные виды растений разные, однако структура процессов будет весьма сходной, это означает, что разные популяции будут выполнять сходные функции, участвовать в реализации сходных моделей поведения. Такая функция – участие в решении определённых задач биогеоценоза за счет совокупного поведения популяции - экониша. Экониша характерна для популяции вида, представленного в данном биоценозе. Совокупность биоценозов, расположенных, как правило, вдоль широтного направления и имеющих сходную структуру (т.е. сходные экониши внутри биогеоценоза) и характеризующихся одним типом растительности названа биомом.

В свою очередь, биомы входят в состав биосферы. Биосфера – самая крупная живая система на Земле, которая сформирована за счет жизнедеятельности живых организмов современной и прошлых геологических эпох. Она, также обладает собственной внутренней активностью и задаёт законы взаимодействия между биомами и между биогеоценозами.

Дата добавления: 2013-12-12