Цикл Кребса

Дополнительная литература для самостоятельной работы по теме

Контрольные вопросы

1. Каково строение и содержание мотивационной сферы учения со­временного школьника?

2. Какова роль познавательных интересов в структуре учебной дея­тельности школьника?

3. В чем выражается и чем обеспечивается сознательность учения школьников?

4. Какое влияние оказывает мотивация достижений на результаты учебных действий?

5. Каковы основные психологические факторы развития мотиваци­онной сферы школьника?

6. Как, по оценке Э. Фромма, влияет на мотивацию учения общая направленность личности на «обладание» или «бытие»?

7. При каких условиях становится возможным формирование у школьников мотивов учебной деятельности на содержательно-оценочной основе?

1. Амонашвили Ш. А. Гуманно-личностный подход к детям. — М.: Изд-во «Институт практической психологии»; Воронеж: Изд-во НПО «МОДЭК», 1998. 544 с.

2. Божович Л. И. Проблемы развития мотивационной сферы ребен­ка //Проблемы формирования личности. — М.: Изд-во «Инсти­тут практической психологии»; Воронеж: Изд-во НПО «МОДЭК», 1995. С. 135-172.

3. Каптерев П. Ф. Дидактические очерки. Теория образования // Каптерев П. Ф. Избранные педагогические сочинения. — М.: Пе­дагогика, 1982. С. 271-652.

4. Клаус Г. Введение в дифференциальную психологию учения. -М.: Педагогика, 1987. 176 с.

5. Левитов Н. Д. Детская и педагогическая психология. — М.: Про­свещение, 1964. 478 с.

6. Леонтьев А. Н. Психологические вопросы сознательности учения // Леонтьев А. Н. Деятельность. Сознание. Личность. — М.: Полит­издат, 1975. С. 235-302. 7. Маркова А. К. Формирование мотивации учения в школьном воз­расте. - М.: Просвещение, 1983. 96 с.

8. Маркова А. К., Матис Т. А., Орлов А. Б. Формирование мотивации учения. — М.: Просвещение, 1990. 192 с.

9. Рубинштейн С. Л. Основы общей психологии: В 2 т. Т. П. - М.: Педагогика, 1989. С. 80-83.

10. Фромм Э. Иметь или быть? — М.: Прогресс, 1990. 336 с.

11. Фромм Э. Человек для себя. - Минск: Коллегиум, 1992. 253 с.

12. Щукина Г. И. Педагогические проблемы формирования познава­тельных интересов учащихся. - М.: Педагогика, 1988. 208 с.

В 1910 г. шведский химик Т.Тунберг, показал, что в животных тканях содержатся ферменты, способные отнимать водород от некоторых органических кислот. Венгерский биоэнергетик А.Сент-Дьердьи в 1935 г. установил, что добавление к измельченной мышечной ткани небольших количеств янтарной, фумаровой, ЩУК, или яблочной кислот резко активирует поглощение тканями кислорода. В 1937 г. ангийский биохимик Г.Кребс учитывая данные Тунберга, Сент-Дьерди и свои собственные результаты работ в этой области предложил свою схему последовательности окисления дикарбоновых и трикарбоновых кислот до СО₂ за счет отнятия электронов и протонов через цикл лимонной кислоты. Через 2 года в 1939 г. А.Чибнелл, доказал, что цикл Кребса функционирует и у растений.

В анаэробных условиях ПВК, образовавшаяся в ходе гликолиза, подвергается дальнейшим превращениям в ходе спиртового, молочнокислого и других видов брожений, при этом NADH используется для восстановления конечных продуктов брожения, регенерируя в окисленную форму, что поддерживает процесс гликолиза, для которого необходим окисленный NAD+. В присутствии достаточного количества кислорода пируват полностью окисляется до СО₂ и Н₂О в цикле Кребса (цикле ди- и трикарбоновых кислот). Все компоненты этого процесса локализованы в матриксе или во внутренней мембране митохондрий.

Непосредственно в цикле Кребса окисляется не сам пируват, а его производное – ацетил-СоА. Первым этапом на пути окислительного расщепления ПВК является процесс образования активного ацетила в ходе окислительного декарбоксилирования, в ходе которого и образуется ацетил-СоА, а также NADH и СО₂

Дальнейшее окисление ацетил-СоА осуществляется в ходе циклического процесса. Цикл Кребса начинается с взаимодействия ацетил-СоА с енольной формой ЩУК (рис.). В этой реакции под действием фермента цитратсинтетазы образуется лимонная кислота. Следующий этап две реакции и катализируются ферментом аконитазой, или аконитатгидратазой. В первой реакции в результате дегидратации лимонной кислоты образуется цис-аконитовая. Во второй реакции аконитат гидратируется и синтезируется изолимонная кислота. Изолимонная кислота под действием NAD- или NADP-зависимой изоцитратдегидрогеназы окисляется в нестойкое соединение – щавелевоянтарную кислоту. Которая тут же декарбоксилируется с образованием α-кетоглутаровой кислоты (α-оксоглутаровой кислоты).

α-Кетоглутарат подвергается реакции окислительного декарбоксилирования, в ходе которой выделяется СО₂, образуется NADH и сукцинил-СоА. Сукцинил-СоА является высокоэнергетическим тиоэфиром, энергия которого может трансформироваться в образование фосфатной связи АТР. При участии сукцинил-СоА –синтетазы из сукцинил-СоА, АDР и фосфорной кислоты образуется янтарная кислота (сукцинат), АТР, регенерирует молекула СоА,

На следующем этапе янтарная кислота окисляется до фумаровой. Реакция

катализируется сукцинатдегидрогеназой, коферментом которой является FAD. Фумаровая кислота под действием фумаразы или фумаратгидратазы, присоединяя воду превращается в яблочную кислоту (малат). Малат с помощью NAD-зависимой

Рис. Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса). 1- мультиэнзимный комплекс окислительного декарбоксилирования ПВК; 2 – цитратсинтетаза; 3 – аконитатгидратаза; 4 – изоцитратдегидрогеназа; 5 – мультиэнзимный комплекс окислительного декарбоксилирования α-кетоглутаровой кислоты; 6 – сукцинатдегидрогеназа; 7 – фумаратгидратаза; 8 – малатдегидрогеназа.

малатгидрогеназыокисляется в ЩУК, которая самопроизвольно переходит в енольную форму, реагирует с очередной молекулой ацетил-СоА и цикл повторяется снова.

Большинство реакций цикла обратимы, но ход цикла в целом практически необратим.

На протяжении одного оборота цикла при окислении пирувата происходит выделение трех молекул углекислого газа, включение трех молекул воды, удаление пяти пар атомов водорода.

Дата добавления: 2013-12-13