Характеристика і класифікація відділу Зелені водорості

Найбільший за кількістю відділ, нараховує біля 15-20 тис. видів. У флорі колишнього СРСР – 2000, у флорі України – 1000 видів. Поширені на всій земній кулі та в різних екологічних умовах: в різних типах водойм, в грунті, на стовбурах дерев, скелях. Серед них є планктонні, бентосні, нейстонні та перифітонні. Багато з них живуть як епіфіти. Серед зелених є рухомі та нерухомі форми, одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні значних розмірів. На відміну від синьо–зелених, зелені відносяться до евкаріотичних організмів і мають складну будову. Клітинна оболонка целюлозна або пектиново-целюлозна. Протопласт диференційований на цитоплазму та органоїди. Хлоропласти надзвичайно різноманітні за формою та розмірами. Для зелених характерні такі пігменти, як хлорофіл А і В, каротиноїди (неоксантин, зеаксантин, антераксантин, віолаксантин). Хлоропласти, як правило, з піреноїдами. Запасними поживними речовинами е крохмаль та олії. Для зелених характерні майже всі типи структур, крім амебоїдної та тканинної.

Розмноження зелених відбувається вегетативне, безстатеве та ста­теве. Досить різноманітне вегетативне розмноження: частинами талому, розпадом клітин у колонії, поділом клітин. Безстатеве – за допомогою зооспор, автоспор, апланоспор, гемізооспор. Статевий процес відомий майже у всіх видів і також відзначається величезною різноманітністю:

ізо-, гетеро-, оогамія, хологамія, кон'югація тощо. У високоорганізованих класів сифонових та улотриксових спостерігається ізо- або гетероморф­не чергування поколінь.

Класифікація до цього часу досить заплутана і різна. Різні таксони мають різний ранг (від порядку до класу і, навіть, відділу). Особливо заплутане систематичне положення харових та кон'югат. В основу класифікації зелених покладено структуру талому, будову клітин та способи розмноження. За цими ознаками відділ поділяється на 5 класів: вольвоксові, протококові, улотриксові, сифонові та кон'югати.

КЛАС Вольвоксові – Volvocophyceae. Найпримітивніші серед зелених з монадною, рідше пальмелоїдною, структурою талому. Клітини вкриті пектиновою або целюлозною оболонкою, ядро одне, кулясте, хло­ропласт чашоподібної форми, пристінний, з одним великим піреноїдом. Цитоплазма розміщена в заглибині хлоропласта, на передньому кінці з двома скоротливими вакуолями, які виконують осморегуляторну функцію. - На передньому кінці хлоропласта міститься світочутлива органела – стигма (вічко). Вона має червоний колір і орієнтує водорість у просторі, направляючи її до світла. На передньому кінці клітини розташовані два однакової будови та розмірів_ажгутики, які рухають водорість у просторі.

Зелені це рівноджгутикові організми. Клас вольвоксових об'єднує одноклітинні, ценобіальні та колоніальні організми, рухомі у вегетативному стані. Ценобієм називається певна кількісь клітин одного покоління, які розташовуються у визначеному порядку (пандорина, водяна сіточка тощо).

Розмножуються вольвоксові вегетативне, безстатеве та статево. Зигота проростає після періоду спокою з утворенням 4-х, рідше багатьох зооспор, які в свою чергу дають початок новим рослинам.

Поширені вольвоксові в планктоні мілких, стоячих вод, калюжах, на болотах, полях фільтрації, висихаючих водоймах. Еволюція вольвоксових йшла в 3-х напрямках:

1. Ускладнення статевого процесу від гологамії до оогамії.

2. Ускладнення талому від одноклітинних через ценобіадьні організми до колоніальних з добре вираженою диференціацією клітин на вегетатив­ні та репродуктивні.

3. В напрямку втрати рухомості у вегетативному стані. Ця лінія.привела до формування протококових.

Класифікація побудована на особливостях будови та способах розмноження. Вольвоксові – чітко виражена систематична група. Клас поділяється на три порядки: поліблефаридові, хламідомонадові та вольвоксові.

ПОРЯДОК ПОЛІБЛЕФАРИДОВІ – Polyblepharidales – об'єднує найпримітивніших представників одноклітинних зелених з оболонкою у вигляді тонкого і ніжного перипласту.

Найбільш вивчені та найбільше практичне значення мають представ­ники роду Дюнаніела – Dunaniella, який нараховує 38 видів. Середних них Д. сольова – D. salina, яка викликає червоне "цвітіння" води в пере­насичених солями водоймах. Цікава історія її відкриття. В 1838 році фран­цузький вчений Дюналь вперше описав причини такого явища, вказавши на наявність у воді якоїсь одноклітинної водорості. Лише у 1905 році цю • водорість описав румунський вчений Теодореско і назвав її на честь Дюналя.

В степах Криму та Присивашшя часто мoжна побачити водойми з буро-червоною водою. Клітина дюнаніели вкрита тонким ніжним перипластом, форма клітин яйцеподібна, часто змінюється. На задньому кінці вона широкояйцеподібна, спереду звужена і має 2 рівних джгутики. Розмножується переважно вегетативне шляхом поздовжнього поділу клітини в рухомому стані. Статевий процес гологамний. Зигота проростає у вегетативні клітини. В циклі розвитку відомі пальмели і цисти. Характерною особливістю дюнаніели є здатність утворювати і накопичувати в клітинах каротин. Професор Масюк Н.П. розробила промисловий спосіб добування каротину з дюнаніели.

ПОРЯДОК ХЛАМІДОМОНАДОВИХ – Chlamydomonadales – об'єднує одноклітинні водорості з добре вираженою міцною клітинною оболонкою. Центральним родом є хломідомонас – Chlamydomonas, який нараховує біля 500 видів, поширених в мілких, теплих і сильно забруднених водой­мах. Це активні санітари забруднених органічними рештками водойм, де вони швидко розмножуються і викликають зелене "цвітіння" води, завдяки здатності переходити на міксотрофне живлення. Найбільш поширеною є хламідомонада хоботна – Ch. proboscigera Клітина її має щільну двох-контурну оболонку, на передньому кінці витягнуту в- носик або хоботок. На пердньому кінці є 2 рівних джгутики. В центрі – великий чашоподібний пристінний хлоропласт, ввігнутою частиною обернутий до її переднього кінця. В хлоропласті міститься один великий піреноїд з крохмальними зернами і стигма. В центрі цитоплазми, яка заповнює заглибину хлоропласта, розтащовані ядро і скоротливі вакуолі. Розмножуються безстатеве і статево. Життєвий цикл гаплобіонтний. При безстатевому розмноженні хламідоманада втрачає джгутики, вміст клітини ділиться з утворенням зооспор. Сама клітина стає зооспорангієм. Статеве розмноження у формі ізогамії. В клітині утворюються ізогамети, зовні дуже схожі із зооспорами. Зигота проростає з редукцією числа хромосом.

ПОРЯДОК ВОЛЬВОКСОВІ – Volvocales – найбільш високоорганізо-вані, куди відносяться виключно ценобіальні та колоніальні організми, такі як гоніум, пандорина, евдорина та вольвокс.

Гоніум – Gonium – ценобій 16-тиклітинний, має вигляд плоскої прямокутної пластинки. Вегетативне розмноження – шляхом поділу кожної клітини ценобію з утворенням 16-ти 16-тиклітинних ценобіїв, які звільняються шляхом вивертання ценобію. Статеве – ізогамія.

Пандорина – Pandorina – ценобій 16-тиклітинний у вигляді бага­токутника або еліпса. Статевий процес – гетерогамія. Розмножується вегетативне, як і гоніум, з утворенням 16-ти дочірніх ценобіїв.

Евдорина – Eudorina – ценобій 32-х клітинний у вигляді шару. Статевий процес оогамний.

Вольвокс – Volvox – колонії у вигляді слизових кульок діаметром до 2 мм. з 50000 клітин, спрямованих джгутиками до периферії. В центрі ценобію міститься слиз. У ценобію вольвоксу чітко виражена полярність. Передній кінець його складається з однакових вегетативних клітин, а на задньому розташовані 15-20 більших за розмірами клітин, так званих партеногонідій, а також органи статевого розмноження – оогонії та антеридії. Клітини партеногонідій служать для вегетативного розмноження. Оогонії мають кулясту форму, темно-зелене забарвлення і несуть одну яйцеклітину. Антеридій безбарвний, містить до 64 дрібних дводжгутикових жовто-бурих антеризоїдів.

Вольвоксові відіграють значну роль в житті водойм та гасподарській діяльності. Вони активні санітари забруднених водойм, проводять їх

самоочищення. Завдяки цьому їх використовують як показові форми при біологічному аналізі забруднених вод. Вони приймають активну участь в утворенні сапропелей, є ланцюгами живлення для гідробіонтів. Деякі здатні викликати зелене або червоне "цвітіння" води. З дюнаніели отримують каротин.

КЛАС Протококові – Protococcophyceae. Об'єднує одноклітинні або колоніальні організми, переважно мікроскопічних розмірів, з кокоїдною структурою талому. На відміну від вольвоксових, протококові у вегетативному стані нерухомі, лише при розмноженні вони утворюють джгутикові стадії (зооспори та гамети). Вічка та скоротливих вакуолей у них немає, тільки у найпримітивніших може бути скоротлива вакуоля, що свідчить про походження їх від вольвоксових. Клітинна оболонка целюлозна, часто зверху з різними виростами у вигляді шипів, щетинок, бородавок тощо. Хлоропласти двох типів: пристінні (чашоподібні) і центральні (зірчасті) з багатьма піреноїдами. Ядро одне велике з добре вираженими ядерцями, в розмноженні переважає безстатеве, яке здій­снюється дводжгутиковими зооспорами, гемізооспорами або автоспорами. Гемізооспори або амебоїди – найпримітивніші спеціалізовані клітини безстатевого розмноження. Від зооспор вони відрізняються від­сутністю джгутиків, а від автоспор – відсутністю справжньої оболонки. Гемізооспори здатні до амебоїдного руху. Зооспори характеризуються наявністю джгутиків, але не мають справжньої оболонки, мають короткий життєвий цикл. Автоспори – це вищий етап безстатевого розмноження, вони не мають джгутиків, але мають міцну оболонку. Статевий процес. зустрічається рідко. Вегетативне розмноження відбувається поділом клітин на дві.

В теоретичному відношенні протококові цікаві тим, що в процесі еволюції зелених у них вперше виникла і закріпилася кокоїдна структура талому. Саме цей клас є вузловим пунктом в еволюції зелених, саме в ньому зародилися нові структури.

Протококові поширені в прісних водоймах, на поверхні грунту, на стовбурах дерев тощо. У воді вони утворюють бентос, планктон та нейстон. Деякі з них мають велике теоретичне значення і використовуються в народному господарстві. До таких відноситься одноклітинна водорість хлорела.

Клас включає порядок ХЛОРОКОКОВІ – Chlorococcales, куди відносяться хлорела, хлорококум, сценедесмус, анкістродесмус та гідродіктіон. Хлорела – Chlorella – поширена на корі дерев, у прісних водоймах, на вологому грунті. Клітини її мікроскопічні, округлої або овальної форми, іноді вкриті слизом. Хлоропласти пластинчасті, дзвоникоподібні, з 1 піреноїдом. Ядро овальної або довгастої форми. Статеве розмноження у хлорели відсутнє, вона розмножується виключно за допомогою автоспор, які формуються в материнській клітині по 4-8;

Хлорела легко вступає в симбіоз з грибами та гідробіонтами, утворюючи зоохлорели. Клітини хлорели е зручним об'єктом для біологічних досліджень і тому часто культивуються в різних лабораторіях. Вона є перспективною для використання у космічних польотах.

Хлорококум – Chlorococcum – клітини більшого розміру, хлоропласт глибоко чашоподібний, розмножується тільки зооспорами До ценобіальних відносяться сценедесмус, aнкістродесмус та водяна сіточка. Ценобій сценедесмусу – Scenedesmus – 4-клітинний, клітини розміщені в один ряд, мають рогоподібні вирости оболонки. Ценобії водяної сіточки – Hydrodictyon – мають вигляд сітчастого мішка до 1 мм, який складається з правильних шестикутників. Безстатеве розмноження зооспорами. Поширена в прісних водоймах, часто утворює суцільний наліт.

КЛАС Улотриксові – Ulothrichophyceae – багатоклітинні організми, від мікроскопічних до значних розмірів. Структура талому – нитчаста, різнонитчаста та пластинчаста, талом наростає необмежене протягом.всього життя водорості. Талом вільноплаваючий або прикріплений до підводних предметів базальною клітиною, ризоїдами або підошвою і тоді диференційований на основу та верхівку. Клітини одноядерні, хлоропласт один, стрічкоподібний, пластинчастий або сітчастий, з піреної'дами або без них. Безстатеве розмноження здійснюється зоо та апланоспорами, у деяких видів утворюються акінети (спочиваючі спори). Статевий процес у вигляді ізо- гетеро- та оогамії. У високоорганізованих представників (в ульви та улотриксу) спостерігається чергування поколінь.

Клас розділяється за струкурою талому на 3 порядки: Улотриксові, Ульвові та Хетофорові.

ПОРЯДОК УЛОТРИКСОВІ – Ulothrichales – має нитчастий талом у

вигляді нерозгалуженої однорядної нитки. Клітини бочкоподібні, характеризуються певною автономністю і здатністю до регенерації та вегетативного розмноження. Ulothrix поширені в прісних водоймах. До субстрату прикріплюється базальною клітиною. Хлоропласт пластинчас­тий у вигляді половинки кільця. Вегетативне розмноження здійснюється розпаданням нитки на короткі сегменти. Безстатеве – зооспорами з 4 джгутиками, вони також містять стигму, кілька скоротливих вакуолей і пристінний хлоропласт. У улотрикса опоясуючого – U.zonale – є 2 типи зооспор: мікро- та макрозооспори. Макро- мають широко яйцеподібну форму, часто з загостреним заднім кінцем і стигмою, розміщеною на передньому кінці. Мікрозооспори мають менші розміри, округлий задній кінець і стигму в середині спори. Природа мікрозооспор не виявлена. Через певний час зооспори осідають переднім кінцем на субстрат, вкри­ваються тонкою целюлозною оболонкою і проростають. При проростанні зооспора витягується вертикально і диференціюється на базальнуі верхню з утворенням вегетативних клітин. При статевому розмноженні в нитках так само утворюються гамети. Статеве розмноження здійснюється тільки за несприятливих умов. Гамети, на відміну від зооспор, несуть 2джгутики. Статевий процес ізогамний. Зигота осідає на дно, втрачає джгу­тики, вкривається товстою оболонкою і перетворюється в одноклітинний спорофіт. При проростанні зиготи протопласт ділиться на 4–16 частин, кожна з яких розвивається в зооспору або апланоспору. Таким чином, для улотриксу характерна гетероморфна зміна поколінь. Нитчастий багатоклі­тинний гаметофіт змінюється одноклітинним спорофітом.

ПОРЯДОК УЛЬВОВІ – Ulvales – макроскопічні водорості з паренхіматичною структурою талому. Клітини містять один пристінний хлоропласт з 1 або кількома піреноїдами та одним ядром, розміщеним на задній осі клітини. Вегетативне розмноження – проростання клітин підошви з утворенням додаткових рослин. Безстатеве – 4-джгутиковими зооспорами або апланоспорами. Гамети 2-джгутикові, менші за розмірами. Статевий процес оогамний або анізогамний. Гамети і спори утворюються в звичайних вегетативних клітинах. В кожній клітині утворюються 16-64 гамети і 4-16 зооспор. В порівнянні з улотриксовими, ульвові характеризуються повнішим відособленням гаметофіту та спорофіту і ізоморфною зміною поколінь.Типовий представних – ульва – зустрічається в морях всіх континентів і всіх кліматичних зон. Вона відома під назвою "морський салат". Талом великий, світлозеленого кольору, пластинчастий, часто по краях гофрований, двошаровий, Прикріплений до підводних предметів підошвою. Під час шторму відривається, плаває або викидається на берег.

ПОРЯДОК ХЕТОФОРОВІ – Chaetophorales – талом гетеротрихаль-ної структури з морфологічною та функціональною диференціацією клітин. Більшість видів мають волоски або хети. Вони утворюються на поверхні талому або на його кінцях в результаті витягування відмерлих верхівкових клітин або як вирости на поверхні (похідні епідерми). Більшість представників живуть у прісних водоймах.

Типовий представник драпарнальдія – Draparnaldia – талом диференційований на горизонтальну та вертикальну частини. Клітини вертикальної частини талому великі, з зубчастим маленьким хлороплас­том, розміщеним на екваторі, виконують опорну функцію. Бічні –дрібні, з великим хлоропластом, виконують асиміляційну функцію. Горизон­тальні вирости талому розмішені кільцями на головній осі.

Хеіmофора – Chaetophora – нитки занурені в щільну слизову обгортку кулястої або листоподібної форми.

Трентеполія – Trentepohlia – не має хет, утворює порошкоподібні скупчення оранжевого або бурого кольору на камінні, пеньках, стовбурах дерев, особливо на березі. Характерне забарвлення зумовлене пігмен­том гематохромом. Багато видів трентеполії е лишайниковими компонентами.

Колеохета – Coleochaete – живуть в прісних водоймах як епіфіти, утворюючи подушкоподібні або дископодібні таломи.

КЛАС Сифонові – Siphonophyceae – об'єднує водорості з сифоно­вою або сифонокладовою структурою талому. Цитоплазма пристінна, вакуоля центральна, хлоропластів кілька дископодібної або веретенопо­дібної форми. В хлоропластах є 2 специфічних пігменти – сифонеїн та сифоноксантин. Слань сифонових часто має великі розміри і являє собою одну гігантську клітину з багатьма ядрами. Часто за зовнішнім виглядом вони нагадують вищі рослини. У сифонокладових талом розділений на окремі ділянки з багатьма ядрами. Сифонові – це древня група зелених водоростей, нараховує біля 500 видів, 90% з них живуть в морських водоймах тропічної зони. Клас включає 2 порядки: Сифонові та Сифонокладові.

ПОРЯДОК СИФОНОВИХ (або БРІОПСИДОВИХ) – Siphonales – ха­рактеризується сифоновою структурою талому. Хлоропласт з 2-ма спе­цифічними пігментами. Поширені в тропічній та субтропічній зоні Землі.

Каулерпа – Caulerpa – велика сланка, росте на мілководдях. В таломі є внутрішній скелет. Через порожнину сифона проходять особливі тяжі, орієнтовані радіальне або перпендикулярно до поверхні. Функція внутрішнього скелету не з'ясована, можливо він відіграє роль в мінераль­ному живленні. Клітинна оболонка калозна, целюлози немає. Крім хлоро­пластів, є лейкопласти, які відіграють роль в накопиченні крохмалю. Основним способом розмноження є вегетативне, частинами слані, безстатеве було втрачене в процесі еволюції. Статеве – анізогамія, гаметангії відсутні. Гамети утворюються безпосередньо у вегетативних клітинах.

Бріопсис – Bryopsis – нагадує хвощ, або сосну, характеризується чегуванням (гетероморфним) поколінь. Поширений у Чорному морі та біля берегів Європи.

Кодіоум – Codium – біля 50 видів, поширений в субтропічнійта помірній зонах. Талом від 5 до ЗО см, деякі види до 8 м. Кодіум великий має псевдопаренхіматичну структуру, хлоропласти без піреноїдів, лейкопластів немає. Розмноження вегетативне і статеве. Гамети дводжгутикові, грушоподібні, гамети численні, з піреноїдами. Статевий процес анізогамний, зигота проростає без періоду спокою.

ПОРЯДОК СИФОНОКЛАДОВІ – Siphonocladales – характеризується сифонокладовою структурою талому, тобто має перегородки. Хлоропласт сітчастий, вакуоля одна, центральна. У сифонокладових є тільки сифоноксантин. Мешкають в прісних та солоних водах.

Центральним родом е Кладофора – Cladophora – яка нараховує 50 видів. Прісноводні утворюють жорстку на дотик тину. Талом має вигляд великих (до 1 м), розгалуджених кущиків або дернинок бруднозеленого кольору, в молодому стані він прикріплений до субстрату, пізніше відривається і вільно плаває. Клітини талому – кладофори – великі, циліндричні, з товстою ослизненою оболонкою. Хлоропласт пристінний, з численними піреноїдами. Статевий процес ізогамний, у багатьох видів спостерігається ізоморфне чергування поколінь.

КЛАС Кон'югати або Зчіплянки – Conjugatophyceae – представлений одноклітинними, колоніальними або нитчастими формами з кокоїдною або нитчастою структурою талому. Статевий процес – кон'югація. Його суть – злиття вмісту двох вегетативних клітин та обмін інфор­мацією. У нитчастих форм кон'югація може бути драбинчастою та бічною. Зигота вкривається багатошаровою оболонкою і після періоду спокою проростає 1,2 або 4 проростками. Безстатевого розмноження немає. Вегетативне – поділом клітин. Нитчасті не розгалужені, не прикріплені. Клітини одноядерні з хлоропластами зірчастої, пластинчастої або стрічкоподібної форми. Клітинна оболонка часто ослизнюється і має пори. Характерною особливістю кон'югат е повна відсутність будь-яких рухомих стадій. Кон'югати– це космополіти, які живуть переважно в прісних водоймах, і тільки окремі – в солоних.

Класифікація базується на особливостях будови талому, кількості проростків, формі хлоропластів тощо. Клас розділяється на 3 порядки: Мезотенієві, Зигнемові та Десмідіеві.

ПОРЯДОК МЕЗОТЕНІЄВІ – Mesotaeniales – відносяться одноклітинні організми, клітини з заокругленими кінцями, вкриті слизовою піхвою. Поширені в помірному та холодному кліматі, часто на вічних снігах та льодовиках у високогір'ї та в Арктиці. Типовими є МЕЗОТЕНІУМ – Mesotenium, НЕТРІУМ – Netrium, СПІРОТЕНІЯ – Sporitaenia.

ПОРЯДОК ЗИГНЕМОВІ – Zygnematales – відносяться нитчасті нерозгалуджені водорості, які ведуть неприкріплений спосіб життя. Кліти­ни циліндричні, оболонка без пор, вкрита слизовою капсулою, хлороплас­ти різної форми і є систематичною ознакою, характерною для кожного виду.

Типовим представником кон'югат є Спірогіра – Spirigyra, яка розвивається в акваріумах та стоячих чи повільно текучих водах. Талом її утворює зелено-бурі або бруднозелені вільноплаваючі скупчення. Спірогіру вперше описав Я.Воше в 1803 році,а в 1820 нім. Х.Лінк ввів термін спірогіра (зріго – спіраль, дуга – звивина, завдяки закрученому хлоропласту). Нитки спірогіри складаються з довгих, циліндричних, посе­редині трохи здутих клітин, розміщених в один ряд, з добре вираженою товстою оболонкою. Оболонка клітин суцільна, не має пор. Цитоплазма займає пристінне положення, в ній знаходяться 1 або кілька спіральнo закручених стрічкоподібних хлоропластів, по краях розсічених піреноїда­ми. Порожнина клітини зайнята 1 великою вакуолею з клітинним соком, а в центрі на цитоплазматичних тяжах підвішене 1 ядро. Розмножується спірогіра вегетативнo (частинами нитки) і статево (кон'югація).

Мужоція – Muogeotia – вперше була описана шведом К.Агардом в 1824 році і названа на честь французького лікаря Мужо. Нараховує 131 вид. Хлоропласт у вигляді осьової пластинки і може обертатися навколо осі на 90%.

Зигнема – Zygnema – вперше описана К.Агардом у 1817 році, хлоропластів 2, зірчасті, з піреноїдом у центрі. Талом нитчастий.

ПОРЯДОК ДЕСМІДІЄВІ – Desmidiales – нараховує 4000 видів одно­клітинних водоростей з кокоїдною структурою талому. Клітинна оболонка містить велику кількість пор та різних структурних елементів. Клітини характеризуються позитивним хемотаксисом. Клітини різноманітної форми, але завжди симетричні,складаються з 2 половинок, іноді з перетяжками. Одне ядро поділяє хлоропласт на 2 рівні частини. По краях клітини часто є гіпсові вакуолі. Хлоропласти різноманітної форми, з піреноїдами. Розмноження здійснюється вегетативне – поділом клітини в площині симетрії, з добудовою другої половинки клітини. Тому завжди одна половина клітини стара, а інша – молода. Статевий процес – кон'югація.Типовими представниками є: КОСМАРІУМ – Cosmarium, КЛОСТЕРІУМ – Closterium, ЕУАСТРУМ – Euastrum, МІКРАСТЕРІАС – Micrasterias, КЛОСТРІДІУМ – Clostridium.

Література:

1. Вассер С.П., Кондратьєва Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли (Справочник). – К.: Наук. думка, 1989. – 460 с.

2. Жизнь растений / Под ред. Тахтаджяна А.И. (В 5 т.) – М.: Просвещение, 1974-1982.

3. Зеров Д.К. Очерк филогении бессосудистых растений. – К.:Наук. думка,1972. – 315с.

4. Курс низших растений / Под ред. Горленко М.В. – М.: Высшая школа, 1981. – 519 с.

5. Мороз І.В., Гришко-Богменко Б.К. Ботаніка з основами екології. – К.: Вища шк., 1994. – 240 с.

6. Оляницька Л.Г. Курс лекцій з систематики нижчих рослин. – К.: Фітосоціоцентр, 1999. – 72 с.

7. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника (В 2-х т.) – М.: Мир, 1990.

8. Хржановский В.Г, Пономаренко С.Ф. Ботаникa. – М.: Агропромиздат, 1988. – 383 с.

Дата добавления: 2013-12-14