Клас Базидіоміцети – Basidiomycetes

V

IV

III

II

I

Рекомендована література

1. Костіков І.Ю., Джаган В.В., Демченко Е.М. та інш. Ботаніка. Водорості та гриби: Навчальний посібник, 2-ге видання, переробл. – К.: Арістей, 2006. – 476 с.

2. Гордеева Т.Н. и др. Практический курс систематики растений. М.: Просвещение -1986. -С. 86-95.

3. Морозюк С.С. Систематика рослин. Лабораторні заняття. К.: Вища школа, 1988. -С. 68-72.

4. Липа О.Л., Добровольський І.А. Ботаніка. Систематика нижчих і вищих рослин. К.: Вища школа, 1975. –С.152-159.

Гриби, в яких вегетативне тіло представлене розгалуженим клітинним міцелієм. Вегетативні клітини гаплоїдні або дикаріонтичні, причому дикаріонтична стадія за тривалістю переважає. Статевий процес – соматогамія. Статеве спороношення – базидія з базидіоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

Відділ нараховує близько 30 тис. видів і є другим за кількістю видів після аскомікотових. Еволюція базидіомікотовіих відбувалася паралельно до аскомікотових.

У складі відділу представлені майже всі екологічні групи грибів, у тому числі сапротрофи на різноманітних субстратах, паразити вищих рослин, мікоризоутворювачі, дереворуйнуючі гриби тощо. Зустрічаються також копротрофи та мікотрофи. Серед базидіальних значна кількість видів належить до їстивних або отруйних грибів. Деякі представники мають цінні лікарські властивості.

Біохімічні особливості та живлення. Базидіомікотові синтезують лізин за грибним шляхом (ААА-шлях). Синтез триптофану відбувається по-різному – у шапинкових агарикоїдних грибів він синтезується за допомогою другого комплексу ферментів, у всіх інших – за допомогою четвертого комплексу. Іони заліза поглинаються за допомогою сидерамінів. Поліоли (включаючи маніт) наявні у досить значних кількостях.

Споживання органічних речовин відбувається виключно шляхом абсорбції.

Грибам цього відділу притаманний широкий спектр вторинних метаболітів, до яких належать антибіотики, мікотоксини, інгібітори росту вищих рослин, фітогормони та ін.

Цитологічні ознаки. Клітини базидіомікотових вкриті оболонками, основу яких складають хітин та глюкани. Оболонки, на відміну від аскомікотових, багатошарові. Септи між клітинами прості або доліпорові з відкритою порою (в устоміцетів), прості з порою, закритою дрібними вакуолями (теліоміцети), або доліпорові з парентосомою (базидіоміцетові).

Ядерний апарат евкаріотичний. Міцелій, що розвивається з базидіоспор, має клітини переважно з одним ядром та існує лише короткий час. Переважаюча стадія у циклі розвитку – це дикаріонтичний септований міцелій, де пари ядер утворюються при статевому процесі внаслідок плазмогамії, що одразу не супроводжується каріогамією.

Мітохондрії з пластичними кристами. Комплекс Гольджі відсутній. Одномембранні органели подібні до аскомікотових – це літичні пухирці, хітосоми, ломасоми, мікротільця, вакуоля з клітинним соком. Найпоширенішими типами включень є краплини олії та глобули глікогену.

Вегетативне тіло представлене короткоіснуючим гаплоїдним та довгоіснуючим дикаріонтичним міцелієм. Міцелій, що розвивається із спор статевого спороношення – базидіоспор, - гаплоїдний і часто утворений клітинами, що здатні до брунькування, внаслідок чого може мати габітус псевдоміцелій. Переважаючим у циклі розвитку типом вегетативного тіла є дикаріонтичний міцелій, що розвивається після статевого процесу. Такий міцелій, як правило, рясно розгалужений, багатоклітинний та септований.

Найбільш відомою видозміною міцелію у базидіомікотових є плодові тіла. На відміну від аскомікотових, вони утворюються виключно гіфами дикаріонтичного міцелію. До інших видозмін належать ризоморфи – тяжі зі щільно переплетених гіф, за допомогою яких міцелій здатний швидко переміщуватись у просторі. Для деяких базидіомікотових характерне утворення склероціїв, за допомогою яких гриб зберігає життєдіяльність у несприятливих для нього умовах.

Розмноження. Основним способом розмноження базидіомікотових є розмноження за допомогою спор статевого спороношення – базидіоспор. У меншому ступені представлене вегетативне розмноження – частинами міцелію та поодинокими спеціалізованими клітинами, що утворюється внаслідок фрагментації гіф – телейтоспорами, уредоспорами або споживаючими акінетоподібними товсстостінними клітинами – хламідоспорами. Значно рідше зустрічається нестатеве розмноження за допомогою конідій.

Статеве розмноження. На відміну від аскоміцетів, у базидіальних грибів відсутні диференційовані статеві органи. Статевий процес – соматогамія. Вона відбувається або шляхом злиття двох вегетативних клітин гаплоїдного міцелію, або двох базидіоспор, або продуктів їх брунькування. У гомоталічних видів відбувається злиття гіф одного й того ж міцелію. У гетероталічних, до яких відноситься більшість базидіомікотових грибів, копулюють клітини гіф, що беруть початок від спор протилежних знаків: «+» та «-». Після плазмогамії ядра об’єднуються в дикаріони, які згодом синхронно діляться, утворюючи дикаріонтичний міцелій. Такий міцелій може існувати довгий час і є переважаючою стадією життєвого циклу базидіомікотових. Із дикаріонтичних клітин розвивається статеве спороношення – базидія з базидіоспорами.

Життєвий цикл та розвиток статевих спороношень. У найбільш загальному вигляді життєвий цикл базидіомікотових включає наступні етапи: з гаплоїдної базидіоспори розвивається гаплоїдний міцелій. Його клітини копулюють, при цьому відбувається плазмогамія, що не супроводжується каріогамією, і утворюється дикаріонтична клітина злиття. З неї розвивається дикаріонтичний міцелій, що є основним вегетативним поколінням базидіомікотових. Окремі дикаріонтичні клітини розвиваються у базидію: в них ядра дикаріону зливаються (каріогамія), відбувається мейоз, і на базидії утворюються гаплоїдні базидіоспори. Таким чином, життєвий цикл гаплофазний, із зиготичною редукцією та гетероморфною зміною поколінь – гаплоїдного та дикаріонтичного міцелію, причому дикаріонтична фаза є переважаючою.

У деяких грибів (наприклад, іржастих) дикаріонтична фаза може утворювати додаткові нестатеві спороношення – ецидіоспори (весняні спори), уредоспори (літні спори), телейтоспори (зимові спори) – або розвивати конідіальні спороношення.

Розвиток базидій. Відомо два основні варіанти розвитку базидій: з поодиноких спочиваючих клітин – телейтоспор – та з верхівкових клітин гіф дикаріонтичного міцелію (переважно за способом пряжки).

При розвитку базидій з телейтоспор її дикаріонтичні ядра зливаються, з телейтоспор її дикаріонтичні ядра зливаються, з телейтоспори виростає диплоїдна базидія, далі в ній відбувається мейоз, і оболонка утворює випини – стеригми, в кожній з яких знаходиться одне гаплоїдне ядро з частиною цитоплазми. Стеригма відділяється від базидії септою, розростаються на верхівці і перетворюється на одноядерну гаплоїдну базидіоспору.

При розвитку з дикаріонтичних гіф міцелію на базидії перетворюються верхівкові дикаріонтичні клітини таких гіф: від оболонки верхівкової клітини гіфи відходить невеликий бічний виріст – пряжка, яка загинається донизу. В цей же час відбувається поділ ядер дикаріону, і в клітині утворюються чотири ядра. Два різностатевих ядра прямують до верхівки гіфи, третє пересувається до основи клітини, а четверте заходить у виріст пряжки. Одночасно з поділом ядер відбувається поділ самої клітини, утворюються дві перегородки – одна відділяє пряжку, друга ділить клітину навпіл. Таким чином, утворюються три клітини: верхня, яка містить два різностатевих ядра, нижня клітина з одним ядром та клітина-виріст, або пряжка, яка також містить одне ядро протилежного статевого знаку. Згодом виріст пряжки доростає до стінки нижньої клітини, і через отвір ядро мігрує в цю клітину, відновлюючи її двоядерність або дикаріонтичний стан.

З верхньої клітини з двома різностатевими ядрами утворюється базидія. Ця клітина поступово розростається, в ній відбувається каріогамія і утворюється диплоїдне ядро. Воно майже одразу редукційно ділиться, утворюючи чотири гаплоїдних ядра. Оболонка майбутньої базидії розвиває випини – стеригми. В кожну стеригму переходить частина цитоплазми базидії та одне ядро. Поступово розростаючись, верхівки стеригми здуваються і перетворюються на базидіоспори.

Таким чином, в обох варіантах базидіоспори розвиваються екзогенно, на відміну від аскоспор, що утворюються ендогенно.

Базидії можуть бути поодинокими (якщо вони розвиваються з телейтоспор) або утворюватися на гіфах розвиненого дикаріонтичного міцелію, складаючи основу гіменію.

Гіменій у базидіомікотових – це шар базидій з базидіоспорами та стерильних захисних елементів. Стерильні елементи, що утворюються в гіменіальному шарі, представлені, в першу чергу, парафізами (вони відокремлюють базидії одну від одної та запобігають злипанню базидіоспор) і цистидами (захищають гіменіальний шар від тиску зверху). Зрідка гіменій розвивається на вегетативному міцелії (зокрема в екзобазидіальних грибів), проте у більшості випадків він формується на поверхні або всередині плодових тіл. Наявність плодових тіл є головною ознакою класу базидіоміцетів (Basidiomycetes).

Типи базидій. За морфологічною будовою базидії поділяються на одноклітинні – холобазидії, та на базидії із септами – фрагмобазидії. Септи у фрагмобазидії можуть бути поздовжніми або поперечними. Фрагмобазидії з поздовжніми перегородками зазвичай поділені септами на чотири клітини (така будова характерна для тремеляльних грибів). Варіанти з поперечними септами найрізноманітніші: в деяких порядках базидія має лише одну септу і поділена на дві клітини – верхню епібазидію та нижню гіпобазиді. В аурікуляріальних, багатьох сажкових та іржастих грибів кількість поперечних септ дорівнює трьом, тобто базидія складається з чотирьох клітин, розміщених одна над одною.

Типи базидіоспор. Хоча всі базидіоспори утворюються екзогенно і мають одне гаплоїдне ядро, вони є досить різноманітними за багатьма морфологічними ознаками.

Базидіоспори, що активно відстрілюються від базидій, називають балістоспорами.

За здатністю до забарвлення розчином Люголя або реактивом Мельцера базидіоспори поділяють на амілоїдні, неамілоїдні та декстриноїдні. В амілоїдних спорах наявний розчинний крохмаль, який з йодом дає брудно-фіолетове забарвлення. Дикстриноїдні спори при забарвленні реактивом Мельцера набувають винно-червоного або коричневого кольору.

Система відділу. За наявністю плодових тіл, типами базидій, місцем їх утворення, типами септ, здатністю базидіоспор до брунькування, наявністю у циклі розвитку стадії псевдоміцелію, відділ поділяють на три класи: Basidiomycetes, Teliomycetes та Ustomycetes.

Провідний клас, до якого входить переважна більшість представників відділу. Головна ознака – наявність плодових тіл (саме їх у побуті зазвичай називають грибами). Базидії одноклітинні (холобазидії), рідше септовані (фрагмобазидії), розвиваються у гіменії.

Плодові тіла базидіоміцетів – карпофори – завжди диференційовані на стерильну та фертильну частини. Стерильну частину плодового тіла – траму – утворюють дикаріонтичні вегетативні гіфи. Фертильна частина утворена гіменієм. Відкрита поверхня плодового тіла, на якій розташовується гіменій, називається гіменофором. Якщо гіменій розвивається всередині плодового тіла, то гіменофор не утворюється, а плектенхіму з гіменієм називають спороносною «тканиною» – глебою. Базидіомікотові гриби, в яких плодові тіла закриті і замість гіменофора мають глебу, називають гастероміцетами, а ті, в яких плодові тіла мають гіменофор, – гіменоміцетами.

Плодове тіло не лише захищає гіменій від пошкоджень, але й підіймає його над субстратом, сприяючи тим самим розповсюдженню базидіоспор.

За консистенцією плодові тіла поділяють на здерев’янілі, корковидні, м’ясисті та желеподібні. За тривалістю існування – на багаторічні та однорічні.

Типи гіменофору. Поверхня плодових тіл, яка у гіменоміцетів несе гіменій – гіменофор – різноманітна за формою і використовується як одна із систематичних ознак при поділі їх на порядки. За загальновживаними класифікаціями, до основних морфологічних типів гіменофору належать: гладенький, складчастий, шипастий, дедалієвидний, трубчастий та пластинчастий.

Система класу. За сучасними молекулярними даними, в межах класу виділяється вісім основних ліній та 14 великих відокремлених молекулярних клад, які розглядають як порядки.

Для зручності порядки згруповані за традиційними морфологічними групами відповідно до типу базидії – холо- чи фрагмобазидія (з цією ознакою добре корелює консистенція плодового тіла – драглиста вона чи ні). Холобазидіоміцети розділені на гіменоміцети та гастероміцети. Гіменоміцети поділені на тих, що мають незагниваючі плодові тіла (більшість з них традиційно називають трутовиками) – т. зв. афілофороїдні гіменоміцети, та гриби із загниваючими плодовими тілами (традиційна назва – шапинкові гриби), або агарикоїдні гіменоміцети.

1. Афілофороїдні гіменоміцети (Роlyроrales, Thelephorales, Fistulinales, Hymenochaetales, Canthareiiaies).

2. Агарикоїдні гіменоміцети (Воletales, Agaricales, Russulales).

3. Гастероміцети (Lycoperdales, Sclerodermatales, Nidulariales, Phallales).

4. Фрагмобазидіоміцети з драглистими плодовими тілами (Auriculariales, Tremellales).

Дата добавления: 2013-12-14