Совместное действие факторов

Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, например, силой и диапазоном (интенсивностью) действия.

Закон оптимума).

Общие закономерности воздействия факторов на живые организмы

Влияние факторов среды определяется прежде всего их воздействием на обмен веществ организмов. Оно может быть как положительным, так и отрицательным.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект — пессимумом, т. е. это те условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать.

Давайте рассмотрим это на рисунке.???

Весь интервал значений фактора, от минимального до максимального, при которых еще возможно существование организма, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его, т. е. максимальное и минимальное значения фактора, пригодные для жизни, — это пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним организм испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости. По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель. Подобные эксперименты можно провести и для проверки влияния многих факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного же типа. Повторяемость наблюдаемых тенденций дает возможность сделать заключение, что здесь речь идет о фундаментальном биологическом принципе. Для каждого биологического вида существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого фактора среды.

При значении фактора, близком к пределам выносливости или толерантности, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интерваледействия факторавозможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т. е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, и обычно определяют оптимум для отдельных показателей жизнедеятельности — скорости роста, выживаемости и т. п.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора, от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, или стенобионтными (stenos — узкий). а выдерживающие значительные изменения фактора — широкоприспособленными или эврибионтными (eyros — широкий). К узкоспециализированным видам относятся, например, организмы пресных вод, нормальная жизнь которых сохраняется при низком содержании солей в среде. Для большинства обитателей морей, наоборот, нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой концентрации солей в окружающей среде. Отсюда пресноводные и морские виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. В то же время, например, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая пластичность, так как она может жить как в пресных, так и в соленых водах.

Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными (рис.).

Температура

Рис. 2. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953)

Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки эври- или стено- к названию фактора.

Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей — эври- стеногалинные, к свету — эври- и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору.

Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы.

Экологические факторы обычно действуют не поодиночке, а в комплексе. Действие одного какого-либо фактора зависит от уровня других. Сочетание с разными факторами оказывает заметное влияние на проявление оптимума в свойствах организма и на пределах их существования. Действие одного фактора не заменяется действием другого. К каждому фактору среды организм приспосабливается независимо. Однако при комплексном воздействии среды можно видеть часто «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа. Но, изменяя температуру, можно приостановить фотосинтез растений или активность животных, и тем самым создать эффект диапаузы, как при коротком дне, а удлинив активный период, создать эффект длинного дня. И в то же время это не замещение одного фактора другим, а проявление количественных показателей экологических факторов. Это явление широко используется в практике растениеводства и зоотехнии.

Некоторые факторы среды, не участвуя прямо в тех или иных физиологических процессах, существенно изменяют воздействие других факторов, имеющих к этим процессам прямое отношение. Так, ветер помимо механического действия существенно изменяет водный и энергетический обмен, способствуя охлаждению и усилению испарения. Для умеренных и холодных зон ветер является важным компонентом, определяющим суровость погоды, особенно в зимнее время. Такой характер воздействия называют косвенным или опосредованным. Изменяя форму и силу воздействия фундаментальных экологических факторов, модифицирующие факторы влияют на комплекс условий жизни растений и животных и оказывают подчас экологически очень важными.

В комплексном действии среды факторы по своему воздействию неравноценны для организмов. Их можно подразделить на ведущие (главные) и фоновые (сопутствующие, второстепенные).

Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни культурных злаков, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения — почвенная влага, в период созревания — количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться. Так, в пробуждении активности у птиц (синицы, воробьи) в конце зимы ведущим фактором является свет и, в частности, длина дня, то летом его действие становится равнозначным температурному фактору.

Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием об ограничивающих факторах. Фактор, уровень которого (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим или лимитирующим. Ограничивающее действие фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны.

Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 году химиком Юстасом Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием закона минимума Либиха. В качестве наглядной иллюстрации закона минимума Либиха часто изображают бочку, у которой образующие боковую поверхность доски имеют разную высоту.

Длина самой короткой доски определяет уровень, до которого можно наполнить бочку водой. Следовательно, длина этой доски – лимитирующий фактор для количества воды, которую можно налить в бочку. Длина других досок уже не имеет значения.

Поясним закон минимума Либиха на конкретных примерах. В почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например, бора или цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если мы теперь добавим в почву нужное количество бора (цинка), это приведет к увеличению урожая. Но если мы будем вносить любые другие химические соединения (например, азот, фосфор, калий) и даже добьемся того, что все они будут содержаться в оптимальных количествах, а бор (цинк) будет отсутствовать — это не даст никакого эффекта. Точно так же, если кислотность (рН) почвы отклоняется от оптимума, например, для озимой ржи, то никакие агротехнические мероприятия, кроме снижающего кислотность известкования, не помогут существенно увеличить урожайность этой культуры на данном поле.

«Закон минимума Либиха» относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам. Это может быть, например, конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника и паразита. Сформулированный закон применим как к растениям, так и животным.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазоны между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, выносливости или толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд (1913г.), сформулировавший «закон толерантности»: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Дата добавления: 2013-12-13