Кругообіг елементів у природі

В природі постійно відбувається два протилежних процеси – синтез складних органічних речовин із мінеральних і розпад органічних сполук до мінеральних речовин. У процесах перетворення речовин у природі вирішальну роль відіграють мікроорганізми.

Найважливішими для людини, тварин і рослин є кругообіги Карбону, Нітрогену, Сульфуру, Фосфору.

КРУГООБІГ КАРБОНУ (ВУГЛЕЦЮ)

Процес кругообігу вуглецю має важливе значення, оскільки 50% всієї живої матерії складається саме з нього.

У результаті фотосинтезу на Землі утворюється близько 150 млрд. т органічних речовин і виділяється 20 млрд. т кисню. Цей процес здійснюють автотрофні організми: рослини та фототрофні бактерії. Останні фіксують СО₂ у процесі оксигенного й аноксигенного фотосинтезу.

У процесах хемосинтезу фіксацію СО₂ здійснюють винятково прокаріотичні організми: нітрифікуючи, карбоксидо-, сірко-, тіонові, водневі та залізобактерії. За рахунок окиснення неорганічних субстратів (NH₃, NO₂, CO, H₂S, S, Fe²⁺, H₂) вони одержують енергію для зв’язування СО₂.

Гетеротрофна фіксація СО₂ виявлена у бактерій, грибів, тварин. У цьому процесі акцептором СО₂ служать різні органічні кислоти, переважно піровиноградна.

Існують інші шляхи перетворення СО₂. Так, ця сполука відновлюється метаноутворюючими бактеріями до СН₄. Приблизно третину природного метану синтезують мікроорганізми в анаеробних умовах. Метаноокиснювальні бактерії за умов аеробіозу окислюють метан до СО₂ через метанол, формальдегід і мурашину кислоту.

Постійна концентрація СО₂ в атмосфері (0,03%) підтримується за рахунок рівноваги між фотосинтезом і мінералізацією. Останній процес супроводжується поверненням СО₂ в атмосферу і здійснюється виключно мікроорганізмами. Майже 90% вуглекислого газу, що утворюється одночасно, є мікробного походження.

Монооксид вуглецю (СО) – продукт неповного згоряння різних видів палива (вугілля, нафти, газу). Видалення СО з атмосфери здійснюється за рахунок поглинання його ґрунтом і окиснення карбоксидобактеріями та іншими мікроорганізмами.

Хімічна природа органічних речовин, які мінералізуються у ґрунтах і водоймах, дуже різноманітна: прості і складні вуглеводи, а в основному – полімери (пектини, крохмаль, целюлозі, лігнин тощо).

Першими деструкторами полімерів є мікроорганізми, які мають відповідні гідролітичні ферменти. До них належать гриби та численні аеробні грампозитивні бактерії, зокрема, актиноміцети. Серед анаеробних мікроорганізмів переважають бактерії роду Clostridium.

Процеси розпаду полімерних без азотистих речовин супроводжуються нагромадженням різноманітних продуктів (органічних кислот, Н₂, СО₂)

Паралельно з мінералізацією відбуваються гумусно-акумулятивні процеси, внаслідок яких частина органічних речовин зв’язується у формі гумусу. Деструкція його мікроорганізмами ґрунту здійснюється дуже повільно.

В органічній формі вуглець закріплюється також у вигляді покладів торфу, нафти і газу.

КРУГООБІГ НІТРОГЕНУ (АЗОТУ)

У кругообігу азоту розрізняють наступні етапи: азотфіксацію (засвоєння атмосферного азоту), амоніфікацію (мінералізацію органічного азоту), нітрифікацію та денітрифікацію.

Азотфіксація здійснюється анаеробно (Clostridium pasteurianum) і аеробно (Azotobacter chroococcum); вільноживучими (Azotobacter, Klebsiella, Clostridium, Methanococcus); симбіотичними (Rhizobium, Franckia) і асоціативними (ціанобактерії, Anabaena).

Дуже важливе значення для збагачення ґрунту азотом мають бульбочкові бактерії роду Rhizobium, які утворюють бульбочки на коренях бобових рослин – горох, люпин, віка, конюшина (R.japonicum, R.lupini, R.trifoli).

Цей процес здійснюється за допомогою складного ферменту нітрогенази. Енергію для азотфіксації у вигляді АТФ бактерії одержують у результаті фотосинтезу (фотобактерії, ціанобактерії), дихання або бродіння. У бульбочкових бактерій джерелом енергії є продукти фотосинтезу рослини.

2e 2e 2e

N≡N → HN=NH → H₂N­-NH₂ → 2 NH₃

азот диімід гідразин аміак

Аміак зв’язується з кетокислотами, в результаті чого утворюються амінокислоти.

Амоніфікацію (мінералізацію) здійснюють гнильні бактерії, які розкладають органічні азотовмісні залишки (відмерлі рослини, трупи тварин, людей) із виділенням амоніаку: уробактерії, спороутворюючі аероби та анаероби, неспороутворюючі аероби, актиноміцети, Penicillum.

Нітрифікація – утворення азотнокислих солей (нітратів) зв’язано з мінералізацією азотовмісних сполук спочатку в азотисту (нітритну), а потім в азотну (нітратну) кислоти. Першу стадію здійснюють бактерії роду Nitrosomonas, Nitrosococcus, другу – Nitrobacter, Nitrococcus. Нітрати, які утворюються, підвищують родючість грунтів.

У той же час відбувається і зворотній процес – денітрифікація – відновлення нітратів з утворенням в якості кінцевого продукту молекулярного азоту, що призводить до зниження родючості ґрунту. Представники: Pseudomonas fluorescens, P.aeruginosa, P.stutzeri.

КРУГООБІГ СУЛЬФУРУ (СІРКИ)

Сірка, як вуглець і азот, потрібна для синтезу органічних сполук (сірковмісних амінокислот, вітамінів, коферментів). Значна кількість сірки у формі сульфатів засвоюється рослинами і виноситься з ґрунту щороку з урожаєм. Крім того, сульфати вимиваються з ґрунті. Для більшості мікроорганізмів джерелом сірки є розчинні сульфати. Після відновлення іонів SO₄^2- сірка включається до складу органічних речовин мікроорганізмів.

У кругообігу сірки в природі мікроорганізми здійснюють три мікроорганізми основні процеси: 1) мінералізацію органічних сполук сірки; 2) окиснення відновлених сполук сірки; 3) відновлення мінеральної сірки.

У процесі мінералізації решток рослин і тварин гнильними мікроорганізмами сірка звільнюється у формі сірководню та летких органічних сполук. Щороку мікроорганізми вивільнюють у формі H₂S близько 90 млн. тонн сірки.

Окиснення сірки та її відновлених органічних і неорганічних сполук відбувається за участю різних груп мікроорганізмів.

За аеробних умов окислювальні процеси здійснюють сіркоокиснювальні та тіонові бактерії, термоацидофільні архебактерії та гетеротрофні бактерії родів Bacillus, Pseudomonas та інші. В анаеробних умовах в окисненні відновлених сполук сірки беруть участь пурпурові та зелені сіркобактерії, які здійснюють аноксигенний фотосинтез.

Найчастіше продуктом окиснення відновлених сполук сірки є SO₄^2- і S⁰. Остання може нагромаджуватися у клітинах деяких фототрофних бактерій.

Відновлення сульфатів мікроорганізмами відбувається у різних метаболічних реакціях. Головно це процеси асиміляційної сульфатредукції та сульфатне дихання. Відновлення молекулярної сірки до H₂S здійснюють також облігатно анаеробні термоацидофільні бактерії (роди Thermoproteus, Pyrococcus, Desulfurococcus), які живуть в екстремальних умовах.

В останні десятиліття природний цикл сірки піддається антропогенному впливу, що призводить до нагромадження токсичних сполук сірки і порушенню їх балансу. Використання прокаріотичних організмів для детоксикації H₂S, SO₃^2- є дуже важливим.

КРУГООБІГ ФОСФОРУ

У природі фосфор репрезентований неорганічними й органічними сполуками. Неорганічний фосфор первинних мінералів трапляється у формі фосфату кальцію (апатити, фтор апатити, фосфорити) або фосфатів і оксифосфатів заліза (вівіаніт), які є недоступними або малодоступними для рослин. Більша частина фосфатів ґрунтів – органічні речовини: фітін та інші інозит фосфати, нуклеїнові кислоти, фосфоліпіди, фосфопротеїни тощо. Фосфор цих сполук також недоступний рослинам без попередньої мінералізації. Тільки у формі іонів РО₄^3- він засвоюється рослинами та мікроорганізмами Тому ріст рослин лімітується не кількістю фосфору у ґрунті, а наявністю доступної водорозчинної форми.

Роль мікроорганізмів у кругообігу фосфору полягає в тому, що вони у процесі розкладання решток рослинних і тваринних організмів звільнюють розчинні сполуки фосфору внаслідок дії неспецифічних фосфатаз. Мінералізують органічні сполуки фосфору бактерії (роди Bacillus, Pseudomomas, Actinomyces, Streptomyces), гриби (роди Penicillum, Aspergillus, Rhizopus, Alternaria), дріжджі (роди Rhodotorula, Candida, Hansenula).

Частковому звільненню фосфору з нерозчинних сполук сприяють кислоти, які виділяються у процесі нітрифікації, при окисненні сірки та бродінні:

Ca₃(PO₄)₂ + 4HNO₃ → Ca(H₂PO₄)₂ + 2Ca(NO₃)₂

Ca₃(PO₄)_{2 +} H₂SO₄ → CaHPO₄ + CaSO₄

При кругообігу фосфору не відбувається переходу цього елементу з відновленого стану в окиснений і навпаки, як це спостерігається при кругообігу вуглецю, азоту і сірки. Відбувається лише зворотний перехід фосфору з органічних сполук у неорганічні, з розчинної форми в нерозчинну.

Кругообіг вуглецю, азоту, сірки і фосфору – яскравий приклад участі мікроорганізмів у перетворенні біогенних елементів і забезпеченні життя на нашій планеті.

Дата добавления: 2014-01-04