Модифікації, екади

Ізореагенти, морфобіологічні групи.

Цей терміном першим ввів у науковий "ужиток" голландський учений К. Раункієр ще 1918 р. На його думку, ізореагенти являють собою групу особин (біотипів) невизначеного генетичного складу, які од­наково реагують на однакові умови середовища і мають однакові ознаки. Отже, під ізореагентами слід розуміти ценопопуляції, в яких групи особин (біотипи або групи біотипів) одного й того ж виду мають морфологічні ознаки та біологічні властивості, зумовлені однаковою реакцією їх на одні й ті самі умови навколишнього се­редовища.

Морфолого-біологічні групи є тільки частковим виявом ізореагентів, до них входять тільки ті ізореагенти, які відрізняються дея­кими частковими морфологічними і біологічними ознаками, а не всім комплексом внутрішніх ознак, притаманних виду та його попу­ляціям.

Яскравим прикладом морфо-біологічних груп є виділені в по­пуляції скоростигла літня, скоростигла осіння та довгостигла літ­ньо-осіння групи, кожна з яких утворена генетично різнорідними особинами.

Виділення морфо-біологічних груп, або ізореагентів, дозволяє виявити ступінь поліморфізму ценопопуляції, а також розчленувати ценопопуляцію на однорідні за морфологічними та біологічними ознаками групи.

Вивчення ізореагентів дає підстави для висновку, що в при­родних умовах добір відбувається не стільки за біотипами, а скільки за ізореагентами, які складаються з одного або кількох різ­них біотипів, котрі однаково реагують на умови середовища.

У доборі ізореагентів основ­ну роль відіграють фізіологічні, а точніше – екологічні властивості, пов'язані з ростом та розмноженням організмів. І дійсно, наявність (відсутність) морфологічних і біотипічних ознак, не пов'язаних з ростом, розвитком і розмноженням та пристосуванням до поши­рення, не впливає на добір ізореагентів.

У будь-якій асоціації види неоднорідні за своєю природою: морфологічні ознаки в них можуть бути спадково закріпленими або фенотиповими. Нерідко ці ознаки є такими, що не передаються нащадкам, оскільки вони виникли під впливом зов­нішнього середовища,тобто являють собою модифікації. На думку А.А. Корчагіна (1964), власне в здатності до модифікацій й виявля­ється спадково запрограмована можливість організму відповідати більш або менш тривалою зміною певних ознак на зміни умов існування. Виходячи з цього, модифікацію можна розглядати як відхилення від типового розвитку фенотипу,спричинене порушен­ням нормального сталого комплексу умов існування.

Рослинні угруповання під впливом абіотичних факторів і ценотичних властивостей зазнають істотних змін на рівні ценопопуляцій, екотипів, біотипів тощо. Кожний екотип характеризується тіль­ки йому притаманною модифікаційною мінливістю, має власні межі реакції на зміну умов навколишнього середовища. Рослини, які зазнали змін, Коржинський (1892) свого часу назвав модифікація­ми, І. І. Шмальгаузен (1946) – модифікантами, а В.Л.Комаров (1940) – формами.

За характером змін розрізняють три типи модифікацій:

Ø адап­тивні,

Ø байдужі,

Ø несприятливі.

Модифікація виду, пристосована і приурочена до певного екотипу, називається екадою.

За своїми морфологічними,біологічними та іншими ознаками модификації дуже різко відрізняються від звичайної (типової) фор­ми виду. Причому посиленням специфічності умов місцезростан­ня екади вона рельєфніше відрізняється від типової морфологіч­ної форми.

Характерним прикладом екади є болотна форма сосни з верхових боліт. Залежно від умов зволоження, потужності мохового шару та інтенсивності його наростання, болотна сосна утворює ряд форм (модифікацій), таких як ф. Литвинова, ф. Вілкома і низькоросла (рис. 2).

Рис. 2. Болотні форми сосни (сосна звичайна – Pynus sylvestris) (за Сукачовим, 1926): А – ф. Літвінова; Б – ф. Вілкома; В – ф. низькоросла.

У цих екад змінюється форма крони дерев, зменшується висо­та і діаметр стовбура, довжина хвої, розміри шишок, кількість смо­ляних ходів, насінин тощо.

Розрізняють едафічні та кліматичні екади. Прикладом перших екад є болотна форма сосни, других – чагарничковоподібна, сланкоподібна форма ялини на північній межі поширення лісу, субаль­пійська форма бука лісового (Fagus sylvatica) і кримського (F. огіentalis), якa набуває чагарникової форми із шаблеподібно-зігнути­ми тонкими стовбурцями. Ці екади виникли під впливом неспри­ятливих кліматичних умов. Кожна екада займає певну площу, в ме­жах певного місцезростання. Двох відмінних екад одного й того ж виду не буває.

Дата добавления: 2014-01-04