Особливості онтогенезу у рослин

Питання:

1. Особливості росту і розвитку рослин.

2. Етапи індивідуального розвитку рослинного організму.

3. Особливості розвитку одно- і багаторічних рослин.

4. Проблема старіння в рослин.

5. Зв'язок процесів росту й розвитку рослин.

6. Зовнішній вплив на ріст і розвиток рослин.

Особливості росту і розвитку рослин.

Ріст рослин. У назві "рослина" укладена фундаментальна властивість рослин – здатність до росту протягом всього життя Якщо рослина не росте, це означає, що воно перебуває в стресових умовах або загинуло. Про ріст можна судити й по збільшенню лінійних розмірів (наприклад, висоти рослини, довжини кореня, ширини листа й т.д.).

Таким чином, феномен росту супроводжує рослину все життя. Здавалося б, про ріст можна судити по збільшенню загальної (сирий) біомаси рослини. Однак, сира біомаса може не тільки збільшуватися, але й зменшуватися. Це трапляється в період посухи (тканини поступово втрачають воду). При виході зі стресового стану клітини просто поглинають воду й сиру масу збільшується. Інтуїтивно ясно, що в наведеному прикладі збільшення сирої біомаси говорить про вихід зі стану стресу, а не про ріст рослини.

У процесі росту рослини повинен відбуватися біосинтез нових речовин, поглинання й нагромадження елементів мінерального харчування. У результаті збільшується суха біомаса. Узятий у відриві від інших критеріїв росту, цей показник також може виявитися помилковим. Так, при проростанні насіння суха біомаса звичайно зменшується (накопичені речовини витрачаються в процесі подиху, а поглинання мінеральних речовин і асиміляція вуглекислоти відстають від цього процесу). Ріст відбувається, але суха маса при цьому падає.

Ще один показник процесу росту рослини – збільшення числа клітин у результаті клітинних розподілів. Якщо число клітин росте, можна впевнено говорити про ріст, але постійне число клітин ще не говорить про відсутність росту (у зоні розтягання кореня збільшення числа клітин незначно, а ріст іде).

Таким чином, у поняття «ріст» для рослин можна вкладати наступний зміст: це необоротне збільшення рослини хоча б по одному з параметрів росту (по числу клітин, лінійним розмірам, сирий і (або) сухій біомасі).

Найшвидшим і економічним способом росту є ріст розтяганням, при якому відбувається сильна вакуолізація клітин. Для розтягнення основними "будівельними матеріалами" є вода й вуглеводи (целюлоза, пектин і ін.). При гарному зволоженні й висвітленні недоліку в цих речовинах рослини не випробовують. Для забезпечення клітинних розподілів необхідний приплив мінеральних речовин (насамперед – азоту, фосфору й інших макроелементів).

Якщо побудувати графік зміни параметрів росту, вийде крива росту. На цій кривій можна виділити кілька характерних ділянок. На початковій стадії клітини не ростуть, їхнє число й біомаса не змінюється. Цей період росту називається лаг-фазою. Протягом лаг-фази клітини адаптуються до нових умов, відбувається зміна хімічного складу середовища (кондиціювання). Чим більше вихідна щільність рослинних клітин, тим коротше лаг-фаза.

За лаг-фазою треба фаза експонентного росту. Значне число клітин утягується в клітинні розподіли, самі клітини слабко вакуолізовані. Інтенсивно використаються ресурси живильного середовища

За експонентним ростом іде фаза вповільнення росту - число клітин, що беруть участь у мітозах, поступово зменшується, наростає число вакуолізованих клітин. (Іноді між фазою експонентного росту й фазою вповільнення росту виділяють фазу лінійного росту).

Як неминучий наслідок вичерпання ресурсів середовища, наступає стаціонарна фаза – крива росту виходить на плато, число клітин і їхня біомаса міняється слабко, мітотичний індекс падає. Звичайно на цій стадії періодичну суспензіонну культуру пересаджують. Якщо цього не зробити, наступає фаза деградації – клітини починають інтенсивно гинути.

Фази онтогенезу рослини:

лаг-фаза → фаза експонентного росту → фаза лінійного росту →

фаза вповільнення росту → стаціонарна фаза → фаза деградації

Особливості розвитку. Термін "дифференціювання" походить від латинського differentia – "різниця", "розходження". Це поняття було уведено для позначення процесу придбання розходжень між клітинами (тканинами, органами, системами органів і т.д.), тобто, дифференціювання – це, власне кажучи, розвиток.

Передбачається, що є початковий недиференційований стан, коли спостерігач не може встановити розходжень між клітинами, а потім наступає наступний стан – видимі розходження здобуваються, і клітини стають диференційованими.

Традиційно недиференційованими вважають: клітини, ембріону, що діляться; меристематичні клітини (в апікальних меристемах кореня й стебла, камбії, фелогені, інтеркалярних меристемах і т.д.); клітини, що неорганізовано діляться в експериментальних умовах (суспензіонна й каллусна культура in vitro).

У рослинному організмі клітини, що покинули зону поділу, приступають до диференціювання. Результат цього процесу можна побачити, наприклад, при утворенні провідної системи. Спочатку виникає прокамбій, з якого диференціюються флоема, ксилема й камбій. Усередині флоеми диференціюються ситовидні елементи й клітинки-супутниці, у ксилемі – паренхимні клітини й трахеїди. Провідний пучок може бути посилений механічними тканинами, що диференціюються, і т.д. У наведеному прикладі клітини поступово здобувають анатомічні розходження у зв'язку з виконуваними функціями, різноманіття клітин росте. Диференціюванням також можна назвати процес зміни профілю генної активності, що приводить до подальшої зміни функції клітин.

Тотипотентність. Термінальне диференціювання. В ембріології тварин часто процес диференціювання (розвитку) зображують у вигляді складного "ландшафту", по якому котиться куля. По імені вченого, що вперше запропонував цю аналогію, "ландшафт" називають "морфогенетичним ландшафтом Уоддингтона". Куля – це символ зиготи – клітини, з якої виникає новий організм. У місцях розвилок куля "робить вибір" і скачується по одній з декількох можливих траєкторій. Так і продукти поділу зиготи направляються по тім або іншому шляху диференціювання. При цьому клітини втрачають "морфогенетичний потенціал". Всі "траєкторії" закінчуються в "море", що символізує смерть організму. Якщо на початку шляху в кулі-"клітини" було багато потенційних можливостей, то в міру наближення до "моря" цих можливостей стає усе менше. Процес диференціювання виявляється рівносильним втраті морфогенетичного потенціалу.

Специфіка й радикальна біологічна відмінність рослинних клітин у принципі розвитку від тваринних клітин у тому, що більшість клітин рослини навіть після анатомічного диференціювання легко переходять до поділу. Такий процес можна назвати дедиференціюванням (втратою спеціалізації). При механічному ушкодженні рослини, а також в експериментальних умовах дедиференціювання приводить до утворення калусу – тканини, що характеризується швидким ростом і відсутністю сурової просторової організації веретен поділу.

Практично будь-яка клітина багатоклітинного організму містить повний набір генів, необхідний для формування інтактного організму. Однак, далеко не кожна клітина може дати початок цілому організму. Раніше вже було сказано, що властивість клітини реалізувати за певних умов наявну в неї генетичну інформацію й дати початок цілому організму, називається тотипотентністю (totalis – загальний, цілий; potentia – здатність). Тотипотентність клітин рослини порівняно легко реалізувати, тоді як більшість тваринних клітин не можуть піти по шляху розподілів і утворити новий організм. Таким чином, поняття дифференціювання в тому розумінні, у якому його застосовують у біології тварин (як зниження морфогенетичного потенціалу) важко прикласти до тотипотентних рослинних клітин. Помітимо, що морфогенетичний потенціал рослинних клітин довго залишається високим.

Етапи індивідуального розвитку рослинного організму. Як уже було сказано, якщо ріст можна охарактеризувати як кількісне явище, то розвиток – це якісне явище. У процесі розвитку на рослині з'являються нові структури.

У розвитку рослини прийнято виділяти наступні етапи: ембріональний, ювенільний, (іноді – виргинільний, ювенальний), потім генеративний, сенільний. Неважко побачити паралелі як із кривої росту (лаг-фаза, експонентний ріст, уповільнення росту, стаціонар, деградація), так і з періодизацією життя людини (внутрішньоутробний, фаза молочного харчування, дитинство, юність, зрілість, старість).

Особливості ембріогенезу рослин. Ембріональний період починається від моменту злиття яйцеклітини й спермія (тобто від утворення зиготи). Перші стадії дуже схожі в голосім’яних і квіткових: зигота ділиться поперек, утворюючи материнську клітину суспензору (нижня клітина) і майбутній проембріо (верхня клітина). У суспензорної частини розподілу орієнтовані в площині першого поділу зиготи, у результаті утвориться суспензор ("підвісок"), що просуває зародок углиб ендосперму. У майбутньому зародку два розподіли відбуваються в меридіональній площині, і ще одне – в екваторіальній. Подальші поділи приводять до дифференціювання протодерми (покривна тканина зародка) і внутрішньої паренхіми. Зародок має кулясту форму. Ця стадія розвитку називається глобулою.

Подальший сценарій розвитку залежить від систематичної групи, до якої належить рослину. У дводольних синхронно починають ріст дві сім'ядолі, що приводить до стадії серденька, а потім – торпедо. У голосім’яних сім'ядоль більше, ніж 2, тому форма зародка помітно відрізняється від серцеподібної. В однодольних єдина сім'ядоля, що часто відтискує апекс пагона з верхівкового положення, так що брунька здається бічною. У деяких рослин на ембріональній стадії формуються унікальні органи (наприклад, щиток, колеоптиль і колеориза в злаків або гаусторія на верхівці сім'ядолі в цибулі).

Ембріональний етап закінчується переходом у стан спокою, що може наступати (залежно від групи рослин) як на дуже ранніх стадіях (наприклад, на стадії глобули, як в орхідних), так і після формування одного або декількох примордіїв справжніх листів. Після періоду спокою починається ювенільний період. Його можна розділити на стадію проростка (поки функціонують сім'ядолі й інші зародкові органи), властиво ювенільному етапу (коли рослина нарощує вегетативну масу). Деякі дослідники виділяють окрему виргинільну стадію, коли рослина по всіх ознаках не відрізняється від генеративного, але ще не цвіте. Генеративний етап росту характеризується цвітінням і плодоносінням.

Особливості розвитку одно- і багаторічних рослин. Тривалість кожного з етапів, а також число стадій, на які можна розбити процес розвитку, помітно варіює залежно від життєвої стратегії рослини. В однорічних рослин ювенільний етап може виявитися досить коротким і його важко розділити на окремі фази. У багаторічних, навпроти, ювенільний етап може займати кілька років (у дзвіночків – 2 роки, у тюльпанів – 4-5 років, у півоній 7-9 років і т.д.). Чим довше ювенільний період, тим більше спокуса розділити його на окремі стадії. Генеративний період буває тривалим тільки в полікарпиків (рослин, які здатні цвісти й плодоносити багато разів у житті). У монокарпиків (квітучих і плодоносних один раз) після цвітіння наступає програмована загибель усього рослини, період деградації наступає дуже швидко. Так, у багатьох бамбуків (підсім. Bambusoidea) ювенільний і виргинільний період можуть тягтися протягом 100-150 років, а генеративний період і наступна за ним смерть рослини відбувається протягом одного сезону.

Іноді багаторічний полікарпик у той або інший сезон виявляється пригнобленим (наприклад, у результаті раптового зниження температури загинула значна частина рослини). Тоді рослина не цвіте один або кілька сезонів. Такий стан інтерпретується як щось схоже на "старість", його називають квазисенільним. На ділі тимчасове ослаблення рослини не означає, що воно не зможе знову цвісти.

Одним із класичних об'єктів для вивчення переходу рослини в генеративний період, є плющ (Hedera). Ювенільний стан характеризується лопатевими або навіть сильно розсіченими листовими пластинками, тоді як генеративний стан – цільними листами. Тривалість ювенільної стадії визначається тим часом, який необхідно плющу для того, щоб піднятися на опору. Поки пагони ростуть горизонтально, вони утворять розсічені листи, а як тільки міняється напрямок росту пагона, на ньому з'являються цільні листи й рослини цвітуть. Примітно, що опора може згодом повалитися на землю, і пагони знову приймуть горизонтальне положення. Плющ знову росте під пологом лісу в пошуках нової опори й утворить розсічені листи.

Дослідники схильні вважати, що при горизонтальному росту відбувається "реювенілізація" (повторне омолоджування), а цільні листи – ознака генеративного стану, "старіння". Однак, цикл такого "старіння"-"омолодження" можна повторювати в умовах експерименту нескінченно, і загибель рослини не наступить.

Проблема старіння в рослин. Загибель рослини може наступити в результаті різного роду причин. Очевидно, що не всі ці причини можна назвати старінням.

1. Виснаження ресурсів середовища (можна зрівняти із загибеллю тварини від голоду).

2. Абіотичний стрес (зниження) підвищення температури, посуха й т.п.).

3. Поразка хворобами й шкідниками.

4. Запрограмована загибель рослини.

Якщо рослина не містить програми власної загибелі (багаторічний полікарпик), його можна вважати потенційно безсмертним. Щоб продовжити життя такої рослини досить надавати йому всі нові ресурси для росту, виключити стрес і патогенез.

Трав'янисті рослини в природних умовах звичайно мають малу рухливість і не можуть покинути виснажену ділянку. У результаті нові пагони стають усе менше, і рослину витісняють із зайнятого місця конкуренти. Ця ситуація аналогічна виснаженню ресурсів у періодичної суспензіонної культурі. Щоб рослина початок рости з новою силою (повторило ту ж криву росту), необхідно пересадити його в нові умови.

Строк життя дерев звичайно обмежений "терміном служби" головного стовбура, при його загибелі гине й вся рослина. У штучних умовах строк життя дерева можна продовжити в багато разів, якщо їсти можливість розмножити його черешками. Багато декоративних форм хвойних рослин (ялівців, туї, кипарисовика й ін.) підтримують не одне сторіччя завдяки тому, що вихідну особину вдалося розмножити живцюванням (рослина регулярно одержує "новий" стовбур). У наведених прикладах рослина може загинути тільки від вичерпання ресурсів (міцність стовбура можна розглядати як один з видів ресурсів).

Проте, є рослини, у яких важливий орган не можна замінити новим. Наприклад, це бульба гіпокотильного походження в цикламенів або в чубарок із секції Cava. Згодом у бульбі утвориться порожнина, що поступово розширюється й рослина гине. Можна сказати, що бульба є непоправним органом. Якщо в рослини є непоправний орган, воно рано або пізно загине. Процес поступової (природної) втрати непоправного органа можна вважати старінням. (Помітимо, що в природних умовах стовбури дерев є непоправними органами).

Запрограмована загибель наступає або в тому випадку, коли рослина "перетворило" всі точки росту у квітки (йому просто "нема чим" рости – типова ситуація для багаторічних монокарпиків), або включаються певні гени, відповідальні за висихання всієї рослини (таке типово для одне-дворічних рослин).

Таким чином, для вивчення процесів старіння необхідно особливо ретельно вибирати об'єкти дослідження, оскільки більшість багаторічних рослин потенційно безсмертні.

Дата добавления: 2014-01-05