Лекция 2. Развитие деревьев в древостоях

В 1950-е годы сосну в Пермской области часто высаживали на старопахотные суглинистые почвы, где условия для нее оказались благоприятны, но в то же время и необычны, так как сосна эволюционировала главным образом на песках. Поэтому была выдвинута абочая гипотеза, что характер роста сосны в непривычных условиях мог бы измениться, что изменило бы и точность его предсказания по ранним этапам роста дерева (ранней диагностики).

Исследовали рядовые культуры с расстоянием между рядами 2-2,5 м и в ряду 0,55-0,75 м. Изучены 3 участка на суглинистых и 3 – на супесчаных почвах. На участках срубали по 20 моделей, по 4 модели в каждом из 5 классов Крафта. Мерой соответствия и расхождения характера роста служили возрастные корреляции между размерами деревьев в 4, 5, 7, 10 лет и их объемом в 29-40 лет. Анализ ствола проведен на 120 моделях.

Различия между корреляциями на суглинках и на песках оказались недостоверны. То есть гипотеза о различиях в онтогенезе сосны на разных почвах не подтвердилась и поэтому можно было утверждать, что характер онтогенеза сосны на суглинках примерно такой же, как и на песчаных почвах. Какая-либо иная гипотеза нами не выдвигалась. Поэтому в значительной мере случайно на том же материале

по фактору «расстояние между деревьями в рядах» удалось образовать две градации: 0,55-0,60 м и 0,69-0,75 м, по три участка в каждой. Корреляции между высотами растений в 4-10 лет и их объемом в 29-40 лет составили для градации 1 в среднем всего 0,32-0,49, а для второй – 0,62-0,80.

Различия достоверны при F_ф = 36,6 > F_0,05 = 7,7 (табл. 4.1).

Различия в росте можно объяснить усилением конкуренции в более густых культурах, которая приводит к тому, что отбор начинает действовать по-иному: часть быстрорастущих растений снижает рост и на их место в лидеры выходят конкурентновыносливые особи, то есть такие, которые лучше других развиваются в условиях густого стояния. Такая перестройка роста (смена рангов) является, по-видимому, дополнительной причиной снижения продуктивности у предельно сомкнутых густых древостоев.

Таблица 4.1 – Коэффициенты корреляции объемов деревьев сосны в возрасте 29-40 лет с ростом растений в ранние годы (по Рогозину, 1983)

№ ПП	С высотой (Н) в возрасте, лет	С диаметром (Д) в возрасте, лет	С условным объемом (Д^2Н) в возрасте, лет
Посадка в рядах через 0,55-0,60 м
	0,03	0,10	0,19	0,29	0,44	0,35	0,46	0,49	0,42	0,27	0,44	0,49
	0,54	0,41	0,46	0,34	0,36	0,39	0,33	0,37	0,51	0,48	0,48	0,41
	0,35	0,43	0,73	0,52	0,40	0,44	0,50	0,54	0,45	0,47	0,54	0,52
Среднее	0,32	0,32	0,49	0,39	0,40	0,39	0,43	0,47	0,46	0,41	0,49	0,47
Посадка в рядах через 0,69-0,75 м
	0,60	0,72	0,77	0,84	0,56	0,55	0,66	0,70	0,63	0,65	0,74	0,78
	0,70	0,64	0,65	0,71	0,64	0,68	0,74	0,77	0,62	0,65	0,72	0,79
	0,53	0,51	0,72	0,83	60,1	0,63	0,73	0,76	0,68	0,67	0,80	0,83
Среднее	0,62	0,63	0,72	0,80	0,60	0,62	0,71	0,75	0,64	0,66	0,76	0,80

б) Развитие ели в культурах Ф.А.Теплоухова

Сложный вопрос диагностики роста дерева можно выяснить путем ретроспективного анализа ствола уже взрослого дерева вначале в самых простых сообществах древесных растений, какими являются лесные культуры.

В качестве объекта для изучения данного вопроса желательны чистые лесные культуры, удовлетворяющие следующим требованиям:

- созданные одинаковым посадочным материалом;

- с равномерным размещением мест посадки;

- с максимальной сохранностью высаженных растений;

- в возрасте, близком к возрасту рубки.

Такие культуры были обнаружены нами в 1983 г. в кв. 65 и 66 Сепычевского лесничества Сивинского лесхоза. По материалам лесоустройства участок культур площадью 42 га считался посадками ели 1920 года. Однако изучение срубленных моделей показало, что на нем представлено два участка: основной массив культур 1913 года площадью 38 га и примыкающий к нему участок культур 1916 года площадью 4 га. Участки расположены среди холмисто-увалистого ландшафта с лесистостью 50-60%, где вершины и пологие склоны холмов заняты полями, а понижения и лога елово-пихтовым лесом. В 2,0 км на север от участка до 1986 года существовала д. Фарафоны, а в 1,3 км на юго-восток – д. Петрухино. В последней, по свидетельству ее жителя Носкова Филарета Викуловича, в 1930-40-х гг. насчитывалось 40 дворов. В настоящее время ближайший населенный пункт – д. Катаевка (5,5 км) и д. Путино (10 км на восток).

Рис.6.16 – Культуры ели в ценопопляции Сепыч-1 сформировались более густыми (фото слева) так как в них провели дополнения, в отличие от культур Сепыч-2, где такого дополнения не было (фото справа).

Основной массив культур представляет собой участок старой пашни с шириной на севере 160 и на юге – 320 м, длиной 1280 м с уклоном на запад от 1 до 4°. На участке разместилось 600 рядов. Посадка проводилась 3-летними сеянцами по схеме 2,13×1,07 м (1 сажень между рядами и 0,5 сажени в ряду) и была настолько правильной, что спустя 70 лет прослеживалось расположение деревьев не только в продольном и поперечном направлении рядов, но и по двум диагоналям.

Для изучения соответствия размеров растений в раннем и старшем возрасте на модельных деревьях были выбраны основной участок культур 1913 г. и культуры, созданные посевом семян в 1919 г., в которых были заложены две пробные площади для определения таксационных показателей. Характеристика культур дана в таблице 4.2.

Таблица 4.2 – Характеристика пробных площадей в культурах ели в кв. 65 Сепычевского лесничества Сивинского лесхоза

Показатели	Пробные площади
Год создания
Возраст на момент изучения, лет
Способ создания	посадка	посев семян вразброс
Схема размещения посадочных мест, м	2,13×1,07
Число растений, шт./га:
- в момент создания		~12000
- в год учета, живых и мертвых
- в год учета только живых
Средний диаметр, см	21,1	18,2
Средняя высота, м	22,2	20,7
Класс бонитета	1,6	1,6
Средняя высота до живой кроны, м	15,7	13,8
Полнота абсолютная, м^2/га	43,6	50,7
Полнота относительная по стандартным таблицам: - для естественных древостоев (по Разину, 1977, с. 437) - для лесных культур (см. табл. 3.4)	1,03 0,70	1,25 0,84
Запас древесины, м^3/га

Было намечено 5 классов (или рангов) диаметра, начиная с самых тонких живых деревьев (1-й ранг) и кончая самыми толстыми (5-й ранг). В каждый из рангов отбирали строго по 6 моделей. Поиск моделей в древостое имел важные особенности. Так, модельные деревья вблизи ПП 1 отбирали в возможно более плотном окружении, для чего вокруг модели закладывали пробную площадь с радиусом 3,2 м и учитывали диаметры живых, сухих деревьев и валежа. Условие отбора модели состояло в отсутствии пустых посадочных мест: в ряду более одного и в соседних рядах – более чем трех (из пяти). На втором участке пробы вокруг моделей не закладывали, но отбирали их с таким расчетом, чтобы на расстоянии 3-4 м от модели не встречались даже небольшие прогалины. При соблюдении этих условий на обоих участках отбирались деревья, которые с самого раннего возраста развивались в условиях конкуренции.

Перед рубкой на стволе дерева делали зарубки на высоте 30 и 130 см от поверхности почвы. Модель спиливали вначале на высоте 30 см, после чего разгребали подстилку, освобождая поверхность почвы, подрубали корневые лапы и делали нишу для введения шины бензопилы на уровне почвы. Затем спиливали пень на высоте 5 см от поверхности почвы. У модели измеряли общую высоту, высоту 10, 20 и 30 лет назад, высоту до живой кроны. После этого приступали к анализу поперечных спилов на высотах 5, 30 и 130 см. У средних и толстых моделей обычно удавалось снять все измерения диаметров на спилах прямо на месте с точностью до ±0,1 мм. У тонких деревьев измерения проводили в лабораторных условиях под бинокулярным микроскопом.

Было изучено по 30 модельных деревьев на каждом участке.

Анализ спилов показал, что на участке 1 на шейке корня одна модель имела 73 слоя древесины, четыре – 74 слоя, девятнадцать – 75 слоев и шесть моделей имели по 76 годичных слоев древесины (табл. 4.3). Среднее число слоев древесины на шейке корня на участке 1 составило 75,0, а на высоте 30 см – 71,4. То есть деревьям понадобилось в среднем 3,6 года для того, чтобы подняться в высоту с 5 до 30 см. На участке 2 эту же высоту деревья преодолели всего лишь за 1,9 года. Налицо послепосадочная депрессия роста на участке 1, где культуры созданы посадкой. По данной таблице мы установили довольно точно биологический возраст культур: 78 лет на первом и 70 лет на втором участке. Этот возраст получается, если считать высоту спила в среднем на высоте третьего годичного прироста растения в высоту.

Таблица 4.3 – Спилы у модельных деревьев в культурах ели

Участок 1	Участок 2
Число годичных слоев древесины	Количество спилов, шт.	Число годичных слоев древесины	Количество спилов, шт.
на шейке корня (5 см)	на высоте пня (30 см)	на шейке корня (5 см)	на высоте пня (30 см)
	–			–
	–			–
	–
	I				–
		I			–
		–		I	–
		–
Итого:
Среднее число годичных слоев	75,0	71,4		67,1	65,2

На нижних спилах и на спиле на высоте груди измерялись диаметры в момент измерения и 10, 20, 30, 40, 50, 55, 60, 65-71 год назад. Соответствие размеров растений в раннем и старшем возрасте мы изучали путем сопоставления диаметров стволика растения в ранние годы с объемом ствола в 70-78 лет. У некоторых моделей удалось «добраться» даже до диаметра стволика в 4 года, однако полные статистические ряды начинались с диаметра в 7 лет на участке 1 и с 5 лет – на участке 2. По фактическим данным были рассчитаны корреляции между размерами растений в раннем возрасте и объемами стволов в 78 лет на участке 1 и в 70 лет – на участке 2. Корреляции оказались весьма близки по значениям, в особенности в самом раннем возрасте (в 7-12 лет) и плавно повышались по параболической кривой, со средними значениями r = 0,32 в 5-6 лет, r = 0,50 в 7-10 лет, r = 0,60 в 11-13 лет и далее с несколько меньшими значениями r в культурах, созданных посевом семян (рис. 4.2). Однако видимые различия оказались статистически недостоверны, хотя таковые различия и предполагались до начала исследований.

Рис. 4.2 – Соответствие размеров растений в раннем и старшем возрасте на модельных деревьях, отобранных в культурах, созданных посадкой в 1913 г. (участок 1) и созданных посевом в 1919 г. (участок 2).

Затем по всем годам измерения диаметров на спилах рассчитывались средние значения, которые принимали за 100% и все измерения выражали в процентах от среднего. Преимущество таких относительных величин в том, что данные разных выборок можно объединить в одну совокупность, если они значимо не отличаются одна от другой по некоторым статистическим показателям, например, по коэффициенту изменчивости. Различия по этому показателю между участками 1 и 2 оказались недостоверными для t_0,05 во все годы измерений диаметров на спилах и для дальнейшего анализа мы объединили эти выборки и получили совокупность из 60 моделей. Для 5-летнего возраста было получено поле корреляции из 30 точек (на участке 1 статистические ряды для этого возраста были неполными), а начиная с 7-летнего – поля из 60 точек.

Связь между размерами стволов характеризуют корреляции, которые увеличивались от r = 0,30 в 5 лет до r = 0,65-0,70 в 20 лет (см. рис. 4.2). В каком же возрасте можно начинать отбор лучших растений? Прямого ответа на этот вопрос величина корреляции не дает.

Для ответа на него необходимо решить, какие же «деревья будущего» нам нужны. Будем считать, что нам желательны растения, которые формируют стволы с объемами выше среднего. Тогда можно разделить поля корреляций на две части линией, проходящей горизонтально на уровне 100%. Лежащие выше этой линии точки можно считать «деревьями будущего» (рис. 4.3). Затем возникает следующий вопрос: из каких растений выросла эта лучшая часть древостоя?

Рис. 4.3 – Соответствие размеров растений в раннем и старшем возрасте у модельных деревьев в культурах ели.

Если разделить модели по диаметру стволиков в ранние годы на три равные группы - тонкие, средние и толстые и проследить, какие деревья из них выросли, то мы узнаем, какая из групп вносит наибольший вклад в формирование лучших деревьев. С этой целью мы разделили поля корреляции на три вертикальных сектора так, чтобы в каждом было примерно равное число точек. Так, для 5-летнего возраста в тонкой, средней и толстой группах оказалось соответственно 10, 9 и 11 точек (см. рис. 4.3).

Посмотрим, сколько же крупных деревьев сформировалось из этих групп: из 10 тонких выросло 1 дерево (10%); из 9 средних - 5 (56%), из 11 толстых - 7 (64%). Мы намеренно упростили ситуацию для взрослых деревьев, разбив их всего на две группы по объему ствола (два ранга). Можно разбить их и на три ранга, однако это мало прояснит вопрос, усложнит анализ и, в конечном счете, будет давать ответ на тот же вопрос: из чего выросли деревья с желательными для нас размерами. Кроме того, проводимый анализ известен в биометрии как «анализ долей» и для него необходимы два условия. Во-первых, совокупность по результативному признаку делится только на две части: лучшую (желательную для нас) и худшую (нежелательную). Во-вторых, в градациях совокупности (в нашем случае это 3 вертикальных сектора) должно быть не менее чем по 10 наблюдений для доказательства различия на 30% между ними.

Дата добавления: 2014-01-05