Стелярная теория

Первичное строение стебля

Морфологическое строение стебля

План лекции

СТЕБЕЛЬ И ЕГО ФУНКЦИИ. ЛИСТ И ЕГО ФУНКЦИИ

ЛЕКЦИЯ 6

1. Морфологическое строение стебля.

2. Первичное строение стебля.

3. Стелярная теория.

4. Типы вторичных утолщений стебля.

5. Строение стволов древесных растений.

6. Строение стеблей однодольных.

7. Лист и его функции.

8. Морфологическое строение листа.

9. Анатомия листа.

10. Онтогенез листа.

11. Разнообразие листьев.

Стебель – это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и

междоузлий и имеющая неограниченный рост. Рост стебля в длину осущест-

вляется за счет деятельности верхушечных и вставочных меристем. Стебель

несет на себе листья, почки, генеративные органы и выполняет главным об-

разом опорную, проводящую, листонесущую функции. Иногда стебель функ-

ционирует как запасающий орган, служит для прикрепления к опоре, раз-

множения и т. д.

По направлению и способу роста стебли чаще бывают прямостоячими,

реже приподнимающимися (клевер луговой), ползучими (клевер ползучий,

костяника, земляника), стелющимися (огурец, кабачок), вьющимися (горец

вьюнковый), цепляющимися (хмель, подмаренник цепкий), лазящими (го-

рох) и т. д.

Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в

поперечном сечении бывает округлым. Однако некоторые семейства или от-

дельные виды растений отличаются другой формой стебля, что является их

систематическим признаком. Например, для семейства губоцветных харак-

терен четырехгранный стебель, для осоковых – трехгранный, а для злаков –

полый в междоузлиях стебель-соломина.

У древесных растений стебли многолетние. Главный стебель дерева

называется стволом, стебли кустарников – стволиками. У многолетних тра-

вянистых растений стебли, как правило, живут один год.

В стебле, имеющем первичное строение, различают эпидермис, пер-

вичную кору и стелу (центральный цилиндр). Эпидермис располагается сна-

ружи. В состав первичной коры могут входить ассимиляционная, механиче-

ская, запасающая, выделительная ткани, аэренхима.

Стела имеет более сложное строение. Первичные проводящие ткани

обычно собраны в один или несколько проводящих пучков различного типа.

Расположение первичных проводящих элементов зависит от заложения и

функционирования прокамбия. Если он закладывается участками, возникает

пучковый тип, если сплошным слоем – непучковый.

В центре стебля обычно находится сердцевина или воздушная полость

(например, у тыквы, злаков).

Стела – совокупность первичных проводящих пучков вместе с заклю-

ченными между ними прочими тканями и примыкающим к коре перицик-

лом.

Рис. 7. Эволюция типов стелы (по Бавтуто, Еремин, 1996): 1 – протостела; 2 – актиностела; 3 – плектостела; 4 – эктофлойная сифоностела; 5 – артростела; 6 – амфифлойная сифоностела; 7 – диктиостела; 8- эустела; 9 – атактостела

В 1886 году Ф. ван Тигем и А.Дулио впервые ввели понятие «стела»,

заложив основы стелярной теории – учения о типах строения и закономер-

ностях эволюции центрального цилиндра всех высших растений (рис. 7).

Наиболее древний и примитивный тип стелы – протостела – присущ

первым наземным растениям (риниофитам). Последующая эволюция стелы

была связана с увеличением поверхности проводящих тканей.

Из протостелы развилась актиностела, ксилема которой на попереч-

ном срезе имеет вид звезды. Данный тип стелы также характерен для прими-

тивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных). Переход от про-

тостелы к актиностеле связан с возникновением пучков, идущих в боковые

органы; кроме того, в актиностеле проводящие ткани имеют большую по-

верхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способст-

вует лучшему проведению веществ. Результат дальнейшей специализации ак-

тиностелы – появление плектостелы, характерной для осевых органов плау-

новидных. В плектостеле ксилема представлена отдельными участками, рас-

положенными параллельно или радиально друг к другу.

В процессе эволюции протостела дала также начало сифоностеле. Си-

фоностела имеет трубчатое строение и обладает сердцевиной. Возникновение

сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, т. к. рас-

положение ксилемы на периферии сделало стебли более прочными. Возник-

новение сердцевины увеличило поверхность соприкосновения проводящих

тканей с живыми клетками, а также создало возможность запасания пита-

тельных веществ. Известны два типа сифоностелы: эктофлойная (флоэма ох-

ватывает ксилему снаружи) и амфифлойная (флоэма окружает ксилему сна-

ружи и изнутри).

Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием

крупных боковых органов (вай, листьев). В местах их отхождения от стебля в

стеле, в области узлов, образуются большие листовые лакуны (прорывы), за-

полненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными поло-

сами (радиальными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном

направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее положе-

ние по цилиндрической поверхности (на поперечном срезе – кольцом). Воз-

никают диктиостела, артростела и эустела.

Диктиостела (характерна для папоротников, например для орляка,

щитовника, кочедыжника) имеет вид сетчатой трубки. Она возникает из ам-

фифлойной сифоностелы вследствие образования большого количества лис-

товых прорывов. Эустела встречается у семенных растений и составлена из

коллатеральных открытых пучков, расположенных по кругу. Артростела

(характерна для хвощей) является разновидностью эустелы, представлена за-

крытыми пучками, расположенными вокруг центральной полости стелы и

соединяющимися в узлах.

Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет собой атак-

тостела однодольных растений. Ей присущи закрытые коллатеральные пуч-

ки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индиви-

дуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему по-

перечному сечению стебля. Эволюция типов стелы показана на рис. 7.

Дата добавления: 2014-01-05