Образовательные ткани, или меристемы

При прорастании семени клетки интенсивно делятся пу­тем митоза. Совокупность таких клеток носит название первичной образовательной (эмбриональной) ткани.

У взрослых растений первичные меристемы сохраня­ются лишь на самой верхушке стебля и вблизи от кон­чика корня. Остальные клетки теряют специфику эмбри­ональной ткани, перестают делиться, видоизменяются и превращаются в другие — уже постоянные ткани. Лишь у однодольных растений эмбриональные клетки сохраняются в основании междоузлий стеблей. Эти нежные меристемы особенно хорошо заметны у злаков.

В случае полегания хлебов такие клетки обеспечива­ют поднятие стеблей. У двудольных и голосеменных растений первичная меристема заменяется со временем вторичной меристемой.

По местоположению следует различать верхушечные (или апикальные), находящиеся в верхушках стеблей и вблизи от кончика корней, и боковые (или латеральные) меристемы, располагающиеся по окружности органов (стеблей, корней) и обеспечивающие их рост в толщину. Выделяют также вставочные (интеркалярные) и ране­вые меристемы.

Таким образом, различают четыре типа образова­тельных тканей. Верхушечные меристемы у хвощей, некоторых папоротников и других низко организованных растений имеют всего одну начальную (инициальную), клетку. У большинства же растений, и в частности у всех покрытосеменных, верхушечные меристемы со­стоят из нескольких или многих делящихся клеток. Со­вокупность их называют конусом нарастания.

Конусы нарастания стебля и корня имеют свои ха­рактерные особенности. Согласно теории ученого И. Ганг штейна, в конусе нарастания корня можно четко разграничить три слоя: наружный — дерматоген, сред­ний — периблему и внутренний — плерому.

Дерматоген — один ряд делящихся клеток, из кото­рых выше по длине органа будут возникать клетки пер­вичной покровной ткани корня — эпиблемы.

Клетки дерматогена делятся перпендикулярно по­верхности конуса нарастания (т.е. антиклинально).

Периблема состоит из нескольких рядов клеток, ко­торые делятся параллельно поверхности конуса нара­стания (т. с. периклинально). Из периблемы возникает первичная кора корня.

Наконец, внутренняя группа клеток — плерома — образует в дальнейшем центральный цилиндр корня. Деление клеток в плероме происходит во всех направлениях. Меристематическая зона корня защищена клет­ками корневого чехлика, которые у злаков образуются из специальных образовательных клеток — калиптрогена.

В верхушке (апексе) стебля такого четкого разграни­чения меристематических слоев нет. Здесь, по теории Шмидта, различают наружный слой — тунику и цент­ральную массу клеток — корпус. (В настоящее время теорию Шмидта часто прилагают и к корню.) Туника обычно состоит из одного ряда клеток, но иногда она представлена несколькими рядами клеток. Они делятся под прямым углом к поверхности органа — антикли­нально. Из клеток туники в основном образуется по­кровная ткань — эпидерма.

Многочисленные клетки корпуса делятся в разных направлениях, обеспечивая рост органа в объеме. Из них возникают сердцевина и некоторые другие клетки стебля. Особо следует отметить возникновение из кле­ток корпуса, в результате продольного деления, про­камбия. Из удлиненных клеток его в дальнейшем об­разуется первичная флоэма, проводящая органические вещества, и первичная ксилема, проводящая воду с ми­неральными веществами. Клетки прокамбия могут воз­никнуть в виде кольца по окружности стебля или от­дельными участками. Прокамбий обычно работает не долго. У однодольных растений он в скором времени прекращает свою деятельность, полностью дифференци­руясь в другие клетки. У двудольных и голосеменных растений клетки прокамбия ниже апекса начинают де­литься в основном тангентально, т.е. по направлению, перпендикулярному к радиусу органа. Такой ряд кле­ток образует камбий. На поперечном срезе они имеют вид прямоугольников. Из клеток, отделенных камбием к внешней стороне органа, дифференцируются элемен­ты вторичной флоэмы, а из клеток, обращенных, к цент­ру органа, возникают элементы вторичной ксилемы. Таким образом, камбий способствует росту органа в ширину.

Камбий — это боковая (латеральная) вторичная ме­ристема. Следует отметить, что гораздо больше клеток камбия превращается во вторичную ксилему, чем во вторичную флоэму. Поэтому древесины (ксилемы) в стеблях и корнях бывает обычно больше, чем луба (флоэмы).

У однолетних растений, имеющих камбий, к моменту цветения деятельность его заканчивается. У многолет­них растений деятельность камбия в неблагоприятный период (зима, засуха) приостанавливается, а при насту­плении благоприятного периода вновь восстанавливает­ся. В наших широтах в стеблях деятельность камбия заканчивается в конце июля, а в корнях — в конце сен­тября. Весной он начинает раньше работать в стеблях и позже в корнях.

Пробковый камбий, или феллоген, так­же является вторичной боковой (латеральной) меристе­мой. Клетки феллогена живые, делящиеся тангентально, меристематические клетки. На поперечном срезе они, подобно клеткам камбия, имеют прямоугольное очертание. Феллоген может образоваться путем деле­ния живых паренхимных клеток в разных местах орга­нов растения. Клетки, располагающиеся кнаружи орга­на, дифференцируются в клетки пробки, а размещающи­еся внутрь — превращаются в паренхимные клетки феллодермы (подробнее о них см. в разделе «Покровные ткани»).

К вторичным меристемам может быть отнесен перицикл — особый слой клеток, имеющийся в стеблях и корнях. Клетки его способны периодически делиться.

Вставочные, или интеркалярные, мери­стемы встречаются у однодольных растений, особен­но у злаков. Они находятся в основании каждого меж­доузлия и представляют собой остатки верхушечных первичных меристем. Благодаря делению их клеток происходит индивидуальный рост каждого междоузлия. По достижению предельной для данного растения вели­чины рост междоузлия прекращается, а меристематиче­ские клетки превращаются в клетки постоянных тканей.

Интеркалярные меристемы стебля защищены осно­ваниями листьев, их влагалищами.

Вставочные меристемы наблюдаются также в основа­нии молодых листьев, которым они обеспечивают рост.

Раневые меристемы возникают в разных уча­стках растения в связи с повреждениями. Живые клет­ки, окружающие пораженные участки, начинают раз­растаться и делиться. Образуется массив беловатых или желтоватых клеток, который носит название каллюса. Клетки его слабо вакуолизированы, имеют хорошо выраженные ядра, плотно расположены. Возникают каллюсы и на срезах (например, при черенковании и прививках), а также в местах поражения грибами и бактериями. В дальнейшем из клеток каллюса могут возникнуть различные постоянные ткани.

Таким образом, по своему местоположению мери­стемы могут быть верхушечными (апикальными), боко­выми (латеральными), вставочными (интеркалярными) и раневыми.

По происхождению меристемы бывают первичными (в зародыше семени, в верхушках стебля и корня, а также в основаниях междоузлий злаков) и вторичными (камбий, феллоген, перицикл), что видно из приведен­ной ниже схемы.

Из первичных меристем образуются в дальнейшем первичные ткани, из вторичных — вторичные ткани.

К постоянным тканям относятся покровные, основ­ные, механические, проводящие и выделительные струк­туры.

Дата добавления: 2014-01-05