КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Покровные ткани
Все органы растений защищены той или иной покровной тканью. Различают три типа покровных тканей: кожицу, пробку и корку. Каждый из названных типов тканей обладает специфичностью. Кожица. Части цветка, листья, плоды, стебли и корни (в начальный период роста) покрыты первичной покровной тканью — кожицей. Кожицу на корнях называют, эпиблемой. На других органах растения ее принято называть эпидермой (или эпидермисом). Эпидерма представляет собой обычно однорядную ткань, защищающую надземные органы от испарения и внешних повреждений. У очень немногих растений встречается многорядная эпидерма (ежовник). Защитная роль эпидермальных клеток усиливается наличием на наружной их стенке слоя жироподобного вещества — кутина, образующего пленку, называемую кутикулой. У растений, произрастающих в условиях жаркого климата, наблюдается более толстая кутикула, чем в условиях влажного климата. У растений, погруженных в воду, кутикулы нет. Кроме кутина, клетки эпидермы некоторых растений вырабатывают воск, который выступает над кутикулой. Внешне он заметен по синевато-сероватому оттенку налета, покрывающего плоды сливы, терна, винограда, листья многих злаков, гвоздик. Если его удалить, то плоды будут быстрее портиться. Под микроскопом воск представляет собой сплошной слой или выделения в виде зернышек, палочек и т. д. Воски некоторых растений (японского воскового дерева, восковой пальмы) имеют промышленное значение. Их используют при изготовлении свечей, мыла, целебных мазей, лаков. У хвощей, осок, злаков в стенках эпидермы стеблей и листьев откладывается кремнезем, который придает им режущие свойства. В стенках эпидермы ряда растений встречается углекислый и щавелевокислый кальций. У некоторых двудольных (мальвовых, льновых) стенки кожицы семян способны ослиз-няться.
Радиальные и внутренние стенки клеток эпидермы большей частью целлюлозные, тонкие. Сами клетки живые, обычно с вакуолей. В цитоплазме кроме ядра у некоторых растений (например, у традесканции) можно видеть лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест в эпидерме встречаются хлоропласта. Все клетки эпидермы могут быть одинаковыми, плотно сомкнутыми. Но чаще среди них имеются особые Образования — устьица. Это мельчайшие отверстия, окаймленные специальными замыкающими клетками. На 1 мм2 их приходится обычно от 100 до 300, но может быть больше и меньше (у пшеницы, например, 50—70 устьиц). На нижней поверхности листа их обычно больше, хотя у некоторых растений (многих злаков), наоборот, они расположены на верхней стороне. Через эти мельчайшие отверстия осуществляется газообмен с окружающей средой и транспирация (выделение паров воды), что необходимо для существования растения. Величина отверстий может меняться. Она зависит от положения замыкающих клеток, связанного с их внутриклеточным давлением и анатомическим строением. В этом можно убедиться, рассмотрев устьица с поверхности и на поперечном разрезе. Обычно стенки замыкающих клеток, граничащие с другими стенками эпидермы, бывают тонкими, а остальные в большей или меньшей степени утолщенными. При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые стенки, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение. Замыкающие клетки характеризуются наличием хлоропластов, которые играют большую роль в движении их. У некоторых растений (пастернак) вход в устьице прикрыт выступами (гребнями) наружной стенки. В верхней и нижней части 'стенок, окаймляющих устьичную щель, также имеются утолщения, в результате чего возникают две небольшие полости. Первая полость (наружная) называется передним двориком, вторая (внутренняя) — задним двориком. Задний дворик часто бывает не выражен.
Под каждым устьицем обычно находится большая полость, которая называется воздухоносной (подустьичной). Она способствует лучшему газообмену между внутренними частями органа растения и внешней средой. Замыкающие клетки могут располагаться на одной прямой с остальными клетками эпидермы, как это наблюдается у растений с нормальным снабжением водой, могут возвышаться над ними, что характерно для обитателей влажных мест, и, наконец, быть расположенными ниже других эпидермальных клеток. Последнее наблюдается у представителей засушливых местообитаний. Такие устьица обеспечивают меньшую потерю воды. Своеобразное строение имеют устьица злаков. Если рассмотреть кожицу листа пшеницы под микроскопом, то среди прямоугольных клеток эпидермы можно увидеть парные гантелевидные клетки с прилегающими побочными клетками. Гантелевидные клетки и есть замыкающие клетки устьиц злаков. Они представляют собой клетки, имеющие узкую среднюю часть с толстыми стенками, заканчивающуюся с обеих сторон расширениями с частично тонкими стенками. В них находятся хлоропласты. При увеличении тургора эти расширенные части увеличиваются и устьичная щель раскрывается. При падении тургора она закрывается. Изменение тургора в замыкающих клетках связано с процессом фотосинтеза, о котором будет сказано дальше. Некоторые клетки эпидермы разрастаются, образуя полоски, обычно покрытые кутикулой. Если эпидермальная клетка при этом не делится, то волосок будет одноклеточным (у яблони). Образовавшиеся клетки могут располагаться в один ряд и дать линейный волосок (у картофеля). Но возможно и плоскостное расположение. Тогда образуется звездчатый, или чешуйчатый, волосок (у лоха). Наконец, у многоклеточного волоска клетки могут вырасти в разных плоскостях. Это будет ветвистый волосок (у коровяка). Волоски способны долго сохранять свое содержимое и таким' образом оставаться живыми. Но часто протопласты в них отмирают, и тогда волоски становятся мертвыми, заполненными воздухом. Такие волоски тоже защищают растение от сильной солнечной инсоляции, излишнего испарения и колебаний температуры. Поэтому многие высокогорные растения отличаются сильным опушением (эдельвейс). Некоторые мертвые волоски, например покрывающие семена хлопчатника, достигают в длину 55 мм и широко используются в текстильной промышленности. Именно из-за них возделывается на огромных площадях хлопчатник. Эпидермальные волоски могут образоваться на разных надземных органах растении. Небольшие выросты эпидермы — сосочки — придают бархатистость лепесткам цветков (у фиалки). Опушение органов растения полосками является признаком, учитываемым при селекции (плодовых культур, злаков и т. д.).
Живые волоски некоторых растений вырабатывают Эфирные масла, смолы и другие соединения. Они просачиваются через оболочку и приподнимают кутикулу. При достаточном напоре кутикула лопается, и выделяемые вещества попадают в атмосферу. Через некоторое время этот процесс повторяется. Подобные волоски называются железистыми. Волоски, не имеющие способности к выделению различных веществ, называются простыми. Наличие железистых и простых волосков нередко является систематическим признаком для отличия одних видов от других. Железистые волоски благодаря своим выделениям часто играют защитную роль от вредителей, а также способствуют привлечению насекомых-опылителей. Многие насекомоядные растения обладают железистыми волосками. От железистых волосков, имеющих обычно длинную ножку, следует отличать железистые чешуйки, имеющие многоклеточную головку, сидящую на короткой ножке. Специфическими жгучими волосками обладает крапива. От прикосновения к ним на коже человека возникают вздутия. Появление их легко понять, если ознакомиться со строением жгучих волосков. Они имеют многоклеточное основание из живых клеток с отходящей от них крупной клеткой с тонкостенной верхушкой, которая вонзается в тело человека и отламывается (ее оболочки пропитаны углекислой известью и кремнеземом, что придает ей хрупкость). В образовавшуюся ранку попадает содержимое клетки — муравьиная кислота, особый фермент и другие вещества, вызывающие раздражение и зуд.
Молодые корни растений покрыты первичной покровной тканью — эпиблемой. В нее превращается первичная меристема — дерматоген. Эпиблема состоит из одного ряда клеток. Стенки их целлюлозные, с примесью пектина (кутикулы нет). Некоторые из клеток этой ткани вытягиваются в виде замкнутых трубочек, достигающих длины 0,15—10 мм и ширины 12—15 мк. Это — корневые волоски. Ядро часто перемещается в конец волоска и находится в постенной цитоплазме. Середину его занимает обычно большая вакуоль, заполненная клеточным соком. На 1 мм2 поверхности корня насчитывают 100—300 корневых волосков. Расположены они на небольшом расстоянии от кончика (верхушки) корня (0,1—10 мм) и имеются лишь на молодых частях корней. Число их на одном растении достигает нескольких миллиардов (у ржи, например, 14 млрд.). Корневые волоски — одноклеточные, живые. По мере продвижения корня в землю они появляются на нарастающей поверхности; наиболее старые волоски отмирают. Продолжительность их жизни 10—20 дней. Роль корневых волосков — всасывать воду и растворенные в ней вещества из почвы. Через корневые волоски могут и выделяться из растения некоторые вещества. Если осторожно вынуть из земли проросток ржи или капусты, то можно увидеть, что на корнях сохраняется футляр из частиц почвы, удерживаемый корневыми волосками. Благодаря наличию в стенках волосков пектиновых веществ происходит ослизнение их и склеивание с частицами земли. При пересадке растений очень важно сохранить корневые волоски с прилипшей к ним почвой. Тогда приживаемость растения будет значительно лучше. Только у некоторых обитателей водной среды корневые волоски не образуются, так как вода поступает в растение непосредственно через всю поверхность эпиблемы корня. Все же сухопутные растения получают водное снабжение через корневые волоски. Именно они являются органом всасывания почвенной влаги. Поэтому длительная почвенная засуха, влекущая за собой отмирание корневых волосков, может вызвать гибель растений. Корневые волоски в значительной степени увеличивают всасывающую поверхность корня. Пробка. Это вторичная покровная ткань. Надземные органы однолетних растений обычно покрыты снаружи первичной покровной тканью — эпидермой. Но для многолетних органов эпидерма не является достаточной защитой на весь период жизни растения. Уже в июне в средней полосе России начинается подготовка к замене эпидермы более надежной защитной тканью — пробкой, отличающейся от эпидермы тем, что она состоит из нескольких рядов клеток, целлюлозные стенки которых вскоре пропитываются особым веществом суберином. Последние почти не пропускают через себя газы и воду, поэтому протопласты пробковых клеток постепенно отмирают, а пробковая ткань становится мертвой. Рассмотрим, каким образом возникает пробковая ткань. Изучая поперечные срезы через молодые ветви древесных растений, можно заметить, что уже в начале лета в их периферических клетках начинается тангентальное деление (параллельное поверхности органа). У одних видов растений начинает делиться слой клеток эпидермы стебля (яблоня), у других — клетки первичной коры (тополь) или еще глубже лежащие клетки (у смородины — перицикла). Чаще всего делится слой клеток, непосредственно лежащий под эпидермой (субэпидермальный). Из возникших после деления двух клеток наружная отмирает, а глубже лежащая сохраняет способность к дальнейшему делению. В совокупности это будут клетки вторичной меристемы — феллогена (пробкового камбия). Опоясывая ветку кольцом, клетки феллогена продолжают делиться и давать новые клетки кнаружи. Сам феллоген остается однорядным. Образовавшиеся клетки становятся клетками пробковой ткани. У некоторых растений пробка состоит из немногих рядов, у черемухи, например, из 20—25. Бархатное дерево и пробковый дуб образуют еще более мощную пробку. Она надежнее, чем эпидерма, защищает внутренние ткани от транспирации и поражения грибами и насекомыми-вредителями. В образовании клеток пробки заключается основная функция феллогена. У некоторых растений феллоген может также образовать новые клетки и внутрь осевого органа, но они имеют другой характер и называются клетками феллодермы. Такие клетки остаются живыми, с целлюлозными стенками, нередко имеют хлоропласта и запасные вещества. Это паренхимные клетки, обладающие порами (в клетках пробки последних нет). Чаще всего феллодерма образует один - два слоя, но иногда значительно больше. Совокупность клеток пробки, феллогена и феллодермы носит название перидермы. Таким образом, перидерма — это комплекс трех разных тканей (вторичной покровной, вторичной образовательной и основной). Т.к. как клетки пробки и феллодермы возникают в результате тангентального деления клеток феллогена, то располагаются радиальными рядами. Поэтому признаку их легко отличить от соседних тканей. У некоторых растений наряду с типичными пробковыми клетками, у которых стенки пропитаны суберином, образуются клетки, которые в оболочках не имеют суберина. Они называются феллоидами. Стенки их в одних случаях остаются тонкими, в других случаях утолщаются и одревесневают. Так, у березы, одни ряды клеток пробки имеют обычные тонкие суберинизированные стенки, другие — толстостенные. Белый цвет пробковых клеток у березы вызван наличием в них особого вещества — бетулина. В клетках пробки многих растений имеются кристаллы щавелевокислого кальция, дубильные вещества. Пробка возникает также в местах поранения растения или повреждения его вредителями. Растение самозалечивает свои раны, создавая тонкий слой непроницаемых для микробов клеток. Наглядно в этом можно убедиться на клубнях картофеля, поврежденных проволочником. Поскольку пробка почти непроницаема для газов, а глубже расположенные живые клетки нуждаются в доступе к ним кислорода и углекислого газа, в отдельных местах пробковой ткани при ее формировании возникают особые образования — чечевички. Обычно они закладываются под устьицами (хотя возможно образование чечевичек и вне связи с устьицами). Здесь клетки хлорофиллоносной паренхимы под эпидермой начинают делиться, становятся округлыми, бесхлорофилльными. Между ними возникают большие межклетники. Через некоторое время под чечевичками в результате тангентального деления паренхимных клеток возникает слой феллогена, который внутрь образует клетки феллодермы, а кнаружи — клетки, называемые выполняющими. Под их напором устьице несколько приподнимается. Возникает бугорок. Благодаря дальнейшему давлению выполняющих клеток эпидерма разрывается. Таким образом, осуществляется доступ атмосферному воздуху по межклеточным ходам внутрь стебля. Стенки выполняющих клеток суберинизируются, и они становятся мертвыми. Клетки феллодермы остаются живыми. В дальнейшем феллоген чечевички смыкается с феллогеном стебля (рис. 23). На ветвях бузины и ряда других растений чечевички имеют вид хорошо заметных темных бугорков. У березы они образуют поперечные полоски. Корка. Лишь у немногих растений вторичная покровная ткань — пробка — защищает стебли в течение всей их жизни. Это наблюдается у осины, лещины, бука. У большинства древесных видов через 10—20 лет пробка заменяется третичной покровной тканью — коркой. Она возникает следующим образом. Первый феллоген, заложившийся в стебле, прекращает свою деятельность, но в глубже расположенных живых клетках растения возникает новый феллоген. Наружу он также откладывает клетки пробки, а внутрь — феллодерму. Затем деятельность феллогена также прекращается, и на смену ему приходит третий феллоген, затем четвертый и т. д. Отложение новых слоев пробки каждый раз вызывает отмирание всех тканей, лежащих снаружи от них (рис. 24), так как к ним прекращается доступ питательных веществ. Таким образом, стебель покрывается мощным слоем мертвых клеток, которые защищают снаружи растение. Отмершие части корки постепенно сбрасываются. Газообмен в корке происходит через чечевички, возникающие в местах, где имеются трещины в наружных тканях и есть связь с атмосферой. Все покровные ткани можно представить следующей схемой.
Дата добавления: 2014-01-05; Просмотров: 1551; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |