Общая характеристика обмена веществ и энергии. Энергетика обмена веществ. Промежуточный обмен веществ и его стадии

ВВЕДЕНИЕ в ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Ферменты как лекарственные препараты и диагностические средства

Широкий круг химических реакций, катализируемых ферментами, и способность ферментов сохранять и осуществлять свою каталитическую функцию вне организма обусловили использование ряда ферментных препаратов в различных областях человеческой практики, в том числе и медицине. В медицинской практике препараты ферментов применяются зачастую в качестве заместительной терапии (пепсин и др.), для растворения тромбов (фибринолизин и др.), некротических тканей (трипсин), размягчения рубцов и соединительной ткани, разжижения гноя (дезоксирибонуклеаза).

Ферменты как лечебные препараты находят большое применение для лечения заболеваний желудочно-кишечного тракта. С этой целью используют пепсин, трипсин и другие индивидуальные ферменты и их смеси (абомин, фестал, бетацид, панзинорм, холензим и пр.).

Используют также иммобилизированные ферменты в фармацевтической промышленности для синтеза стероидных гормонов и их производных, синтеза пенициллинов пролонгированного действия, инсулина, интерферона и др. препаратов. Нельзя также не сказать о применении ферментов в диагностике болезней. Эта диагностика основывается либо на применении ферментных препаратов для определения различных веществ в биологическом материале - крови, моче, тканях, либо на непосредственном определении некоторых ферментов в биологическом материале в качестве диагностических показателей.

Жизнедеятельность организма, само существование его связано с постоянным поглощением организмом веществ и энергии из окружающей среды в удобной для утилизации форме и выделением эквивалентного количества энергии и веществ в эту среду в форме, менее удобной для утилизации. Совокупность химических реакций, обеспечивающих этот процесс, именуется обменом веществ и энергии (метаболизмом).

Назначение обмена веществ и энергии заключается, во-первых, в восстановлении постоянно теряемых организмом веществ, входящих в состав тканей и тканевых жидкостей, и, во-вторых, в обеспечении организма энергией, необходимой для образования ряда веществ, присущих организму, для движения, секреции, экскреции, электрических явлений и др. проявлений жизни.

Обмен веществ представляет собой сочетание многих разнообразных и противоположных процессов.

Та часть общего процесса обмена веществ, которая состоит в разрушении веществ, составляющих организм, в распаде элементов живого тела и выделении продуктов этого распада из организма, называется катаболизмом или диссимиляцией.

В совокупности обе части составляют единый процесс обмена веществ.

Катаболизм – это, прежде всего ферментативное расщепление крупных молекул (белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов), осуществляемое преимущественно за счет реакций гидролиза и окисления. В ходе катаболизма образуются более мелкие молекулы, что сопровождается выделением свободной энергии и запасанием ее в форме, главным образом, энергии фосфатных связей АТФ.

Анаболизм – это ферментативный синтез сравнительно крупных молекул и надмолекулярных комплексов из простых предшественников, что связано с потреблением энергии, поставляемой, главным образом, в форме энергии фосфатных связей АТФ.

Катаболизм и анаболизм протекают в клетках одновременно и тесно переплетаются друг с другом, обеспечивая обновление состава тела.

Обмену веществ, каждой ферментативной реакции превращения вещества сопутствует превращение энергии. На некоторых этапах катаболизма химическаяэнергия выделяется и запасается, главным образом, в форме энергии фосфатных связей АТФ, а на определенных этапах анаболизма она используется, расходуется. Энергетические отношения обусловливают тесную взаимосвязь анаболических и катаболических процессов: всякий раз, когда происходит синтез более сложных веществ, требующих затраты энергии, одновременно с ним должны идти процессы, поставляющие энергию – процессы распада или окисления.

У зеленых растений энергия поступает в организм и улавливается в виде квантов света. Такие организмы способны создавать органические вещества своего тела из неорганических веществ путем фотосинтеза и называются аутотрофными организмами. Другие организмы, главным образом, животные, нуждаются в уже готовых органических веществах и их называют гетеротрофами.

Энергия в эти организмы поступает главным образом в виде энергии химических связей органических веществ пищи. Образованию вещества тела гетеротрофов происходит путем химиосинтеза, т.е. синтеза, энергия для которого черпается за счет энергии химических связей органических веществ.

Следовательно, между аутотрофами (растениями) и гетеротрофами (животными) существует тесная взаимосвязь.

Каждое органическое соединение, входящее в состав живой материи, обладает определенным запасом потенциальной энергии, за счет которой может быть совершена работа. Эту энергию принято называть свободной энергией. Главным материальным носителем свободной энергии в органических веществах являются химические связи между атомами.

Поэтому при преобразовании химических связей в молекуле уровень свободной энергии соединения изменяется. Нормальным энергетическим уровнем при возникновении или распаде химической связи преобразуемого вещества считается изменение уровня свободной энергии, равное порядку 3 ккал/моль (или 12,5 кДж/ моль).

Однако при новообразовании и распаде некоторых связей уровень свободной энергии в молекулах ряда органических соединений выражается величинами 6-10 ккал/моль (или 25 кДж/моль) и более. Такие соединения, молекулы которых содержат связи, отдающие при распаде значительные количества свободной энергии, получили название макроэргических соединений, а связи, при преобразовании которых наступают такие крупные изменения в энергетическом балансе вещества – макроэргических связей. Последние обозначаются специальным значком ~.

Макроэргические связи представлены преимущественно сложноэфирными (в том числе и тиоэфирными), ангидридными и фосфоамидными связями. При этом почти все известные соединения с макроэргическими связями содержат атомы фосфора и серы, по месту которых в молекуле и локализованы макроэргические связи.

Энергия, высвобождаемая при разрыве макроэргических связей, поглощается при синтезе органических соединений с более высоким уровнем свободной энергии, чем исходные. В то же время запасы макроэргических веществ в организме постоянно пополняются путем аккумулирования энергии, выделяющейся при понижении энергетического уровня распадающихся соединений.

Следовательно, макроэргические вещества выполняют функцию и доноров и акцепторов энергии в обмене веществ.

Наряду с функцией доноров и акцепторов макроэргическим соединениям свойственна очень важная роль трансформаторов энергии, так как они способны преобразовывать стационарную форму энергии, присущую химической связи, в мобильную, т.е. в энергию возбужденного состояния молекул, обеспечивая тем самым реакционную их способность. Преобразование мобильной формы энергии снова в стационарную форму энергии новой химической связи ведет к видоизменению веществ. Этим путем обмен веществ обеспечивается в организме энергией.

Выдающуюся роль в биоэнергетических процессах играет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Способность АТФ как запасать, так и отдавать энергию, т.е. образовывать систему АТФ-АДФ, занимая промежуточное положение в термодинамической шкале фосфорилированных соединений, определяет функций этой системы, как посредника, переносчика богатых энергией фосфатных групп от высокоэнергетических фосфорилированных соединений, стоящих в термодинамической шкале выше АТФ, к менее богатым энергией соединениям, которые, акцептируя фосфат, активируются.

АТФ играет важную роль и в обмене самих макроэргических соединений. Синтез в организме многих других макроэргических соединений протекает при посредстве АТФ. Важное значение в этом обмене имеет образование креатинфосфата и нуклеозидтрифосфатов (гуанозинтрифосфата, уридинтрифосфата, цитидинтрифосфата), которые могут, как и АТФ, служить источником энергии при биосинтетических процессах.

При рассмотрении обмена веществ различают внешний (или общий) обмен веществ, учитывающий поступление в организм веществ и их выделение, т.е. учитывающий баланс и промежуточный обмен веществ, который охватывает превращения этих веществ в организме.

Под промежуточным или межуточным обменом веществ понимают превращения веществ с момента поступления их в организм и кончая образованием конечных продуктов обмена. Промежуточный обмен выполняет 4 функции:

- извлечение энергии из окружающей среды, поступающей либо в форме энергии химических связей органических веществ, либо в форме квантов солнечного света;

- превращение экзогенных веществ (т.е. веществ пищи) в простые низкомолекулярные вещества;

- образование из этих простых веществ, являющихся как бы строительными блоками, высокомолекулярных веществ: белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов и др. клеточных компонентов, свойственных организму;

- синтез и распад тех биомолекул, которые необходимы для выполнения различных специфических функций клетки.

Первым этапом обмена веществ является превращение поступивших веществ пищи в желудочно-кишечном тракте. Большинство питательных веществ являются полимерами (протеины и протеиды, полисахариды, липиды) и для того, чтобы быть усвоенными организмом, должны подвергнуться гидролитическому расщеплению пищеварительными ферментами до мономеров. Следовательно, пищеварение белков, жиров и углеводов – основных питательных веществ – является биологически необходимым процессом превращения питательных веществ в легко всасываемое, усвояемое состояние. Этот процесс обеспечивается пищеварительными ферментами, функционирующими внеклеточно.

За исключением процессов переваривания и всасывания в желудочно-кишечном тракте, а также образования минеральных веществ в костной ткани и образования межклеточных веществ и жидкостей, все остальные процессы промежуточного обмена совершаются внутри клеток и понятие внутриклеточного обмена почти совпадает с понятием промежуточного обмена.

Промежуточный обмен включает в себя сотни различных взаимосвязанных ферментативных реакций.

Ферментативные реакции, лежащие в основе обмена веществ и энергии, представляют собой кооперативный, четко организованный в пространстве и времени единый многоступенчатый процесс.

При этом последовательности реакций метаболического процесса сходны у всех живых форм, особенно в части центральных метаболических путей.

В настоящее время периодически составляют так называемые метаболические карты, схематично изображающие все известные в организме ферментативные реакции в их взаимосвязи (к примеру – «Метаболические пути»
Д. Никольсона или А.Г. Малыгина под ред. Л.М. Гинодмана).

Для промежуточного обмена характерна ступенеобразность ферментативных процессов.

В процессе промежуточного обмена при катаболизме высокомолекулярных веществ прослеживается три основные ступени или стадии. На первой стадии (стадия гидролиза) белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы расщепляются путем гидролиза на сравнительно низкомолекулярные составные части, служащие их «строительными блоками»: белки – на аминокислоты, липиды – на жирные кислоты, глицерин, полисахариды – на моносахариды и т.п.

Это происходит, главным образом, в желудочно-кишечном тракте, но может происходить (в случае катаболизма высокомолекулярных компонентов самого организма) и внутриклеточно.

На второй стадии продукты, образовавшиеся на первой стадии, путем, главным образом анаэробного окисления (стадия анаэробного окисления) превращаются в более простые молекулы, число которых невелико. Так, жирные кислоты, глицерин. моносахариды расщепляются до ацетил-КоА, а аминокислоты – до ацетил-КоА, α-кетоглутаровой кислоты, янтарной кислоты, фумаровой кислоты, щавелево-янтарной кислоты, т.е. образуют субстраты третьей стадии катаболизма.

Продукты, образовавшиеся на второй стадии, вступают в третью стадию, стадию аэробного окисления, которая для всех них является общей и в которой они аэробно окисляются до двуокиси углерода и воды. Этой общей третьей стадией является так называемый лимоннокислый цикл, сопряженный с дыхательной цепью ферментов.

Процесс анаболизма, происходящий в клетках одновременно с катаболизмом, также включает три стадии. Исходные вещества для синтетических процессов поставляет третья стадия катаболизма. Таким образом, лимоннокислый цикл, сопряженный с тканевым дыханием, одновременно является третьей стадией катаболизма и первой, исходной стадией анаболизма, образуя центральные пути метаболизма (амфиболические). Этот цикл поставляет α‑кетокислоты (для синтеза аминокислот), ацетил-КоА и двуокись углерода (для синтеза жирных кислот и сахаров). На второй стадии анаболизма из этих исходных продуктов образуются аминокислоты, моносахара, жирные кислоты и др. «строительные блоки», из которых на третьей стадии анаболизма синтезируются белки, липиды, углеводы и др.

Хотя анаболизм и катаболизм проходят в клетках одновременно и ферментам свойственна обратимость катализируемых реакций, полного совпадения катаболических и анаболических путей между данным предшественником и соответствующим ему продуктом не происходит в силу:

1) значительного различия ферментативных этапов этих путей;

2) различной локализации в клетке ферментативных систем катаболизма и анаболизма;

3) наконец, различия в механизмах их регуляции.

Одновременно с превращением веществ в ферментативных реакциях промежуточного обмена происходит выделение и потребление энергии, т.е. имеет место обмен энергии.

Освобождение химической энергии при катаболизме происходит в разной степени на трех его стадиях.

При гидролитическом распаде высокомолекулярных веществ освобождается незначительное количество энергии (менее 1% энергии окисления этих веществ). Значительное количество энергии освобождается в реакциях гликолиза, окисления молочной кислоты, глицерина, жирных кислот, аминокислот, т.е. на стадии расщепления строительных блоков белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов. В конечном счете, в этих реакциях образуются субстраты лимоннокислого цикла, из которых три имеют основное энергетическое значение: ацетилкоэнзим А, α‑кетоглутаровая кислота и щавелево-уксусная кислота. Эти вещества подвергаются дальнейшему окислению в цикле лимонной кислоты, функционирующей сопряжено с деятельностью аэробного звена дыхательной цепи. В результате на этом этапе высвобождаются 2/3 всей энергии расщепления веществ.

Высвободившаяся энергия частично превращается в тепло, а около 40% ее аккумулируется путем синтеза макроэргических веществ, главным образом, в форме энергии фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ), а также гуанозинтрифосфата (ГТФ), уридинтрифосфата (УТФ), цитидинтрифосфата (ЦТФ) и др.

АТФ синтезируется ферментативнымпутем из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Ф). Ферментативные реакции, в которых совершается перенос фосфатных групп на АДФ с образованием АТФ, сопряжены с определенными этапами высвобождения энергии в окислительных реакциях в процессе катаболизма (окислительное фосфорилирование).

Молекулы АТФ могут далее перемещаться в те участки клетки, которым необходима энергия. Иначе говоря, в живых системах энергия, необходимая для осуществления химической реакции, будучи высвобождена в одной точке, может быть передана в виде макроэргического соединения в другую точку, где она непосредственно используется.

При переносе концевой фосфатной группы с АТФ на определенные акцепторные молекулы происходит высвобождение химической энергии АТФ, при этом АТФ превращается в АДФ, а акцепторная молекула, получившая энергию в форме энергии фосфатной связи, имеет возможность совершать работу.

АТФ, используемый в биосинтетических реакциях, может отдавать не только ортофосфорную, но и пирофосфорную группу, в результате чего образуется аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) и высвобождается большое количество энергии.

Помимо передачи энергии в форме энергии фосфатных связей, существует передача энергии в форме переноса электронов, богатых энергией. Электроны, отнимаемые при катаболизме в реакциях окисления, передаются восстанавливаемым группам в реакциях анаболизма с помощью коферментов, играющих роль переносчиков электронов. Наиболее важным переносчиком богатых энергией электронов в этих реакциях являются никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ), участвующий, к примеру, в переносе энергии, высвобождающейся при окислении углеводов в апотомическом цикле, для реакций синтеза жирных кислот.

Дата добавления: 2014-01-05