Общая характеристика, стадии окисления, центральные пути метаболизма

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ. ОСНОВЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ

Под биологическим окислением понимают совокупность множества разных окислительно-восстановительных реакций, совершающихся в биологических объектах под влиянием ферментов.

Процессы биологического окисления являются основным источником энергии в организме.

Об окисляющемся веществе говорят, имея в виду потерю им электронов (е^-), или одновременную потерю электронов и протонов (т.е. потерю водородных атомов) или, наконец, присоединение кислорода. Противоположное превращение вещества обозначается как его восстановление.

При решении вопроса, какое соединение из участников реакции является окислителем, а какое восстановителем, необходимо знать способность восстановителя отдавать электроны окислителю, что выражается величиной окислительно-восстановительного потенциала (стандартного восстановительного потенциала, редокс-потенциала).

В качестве стандарта принят редокс-потенциал реакции:

Н₂ 2Н⁺ + 2 е^- (водородного электрода), который при давлении газообразного водорода в 1 атмосферу (760 мм рт. ст.), при 1,0 М концентрации ионов Н⁺ (что соответствует рН=0) и при 25°С условно принят за ноль. В условиях физиологического значения рН, т.е. при рН=7,0 редокс-потенциал водородного электрода (системы Н₂ 2Н⁺) равна: – 0,42V (вольта).

Системы с более отрицательным редокс-потенциалом, чем в системе
Н₂ 2Н⁺, обладают большей, чем водород, способностью отдавать электроны, а у систем с более положительным редокс-потенциалом эта способность менее выражена, чем у водорода. Наибольший положительный редокс – потенциал имеется в системе Н₂О ½ О₂. Именно этим обстоятельством следует объяснить, что Н₂О обладает очень слабой способностью отдавать электроны, тогда как молекулярный кислород характеризуется очень высоким сродством к электронам, превышающим такую у важнейших биологических акцепторов-переносчиков электронов НАД, НАДФ, ФМН, ФАД, цитохромы, участвующих в окислительно – восстановительных процессах в организме.

Величина редокс-потенциалов биологических окислительно – восстановительных систем обуславливает направление переноса электронов от системы Н₂ 2Н⁺ к системе Н₂О ½ О₂. Значение редокс-потенциалов биологических окислительно-восстановительных систем позволяет предсказать направление потока электронов от одной системы к другой системе при ферментативном превращении веществ в процессе биологического окисления.

Установлено, что большинство биологических окислений в организме, приводящих к образованию конечных продуктов, осуществляется путем дегидрирования субстратов при участии специфических ферментов-дегидрогеназ. Отщепившийся водород присоединяется к тому или иному акцептору, что приводит к его восстановлению. Если роль акцептора выполняет не кислород, а какое-нибудь другое вещество, то говорят об анаэробном окислении. В случае же, если акцептором водорода служит кислород, что приводит к образованию воды, биологическое окисление именуют аэробным окислением или тканевым дыханием. При тканевом дыхании происходит потребление кислорода с образованием конечных продуктов: Н₂О и СО₂.

Конечными продуктами тканевого дыхания в случае окисления жиров и углеводов является двуокись углерода и вода, а белков - Н₂О, СО₂ и мочевина.

Следует сказать, что белки (протеины и протеиды), нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды не являются непосредственными субстратами биологического окисления. Субстраты биологического окисления образуются в процессе метаболизма в различной степени на различных его стадиях. Первичными субстратами биологического окисления являются аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты, спирты, азотистые основания и др. продукты, образовавшиеся в результате ферментативного гидролиза высокомолекулярных соединений – белков, полисахаридов, липидов, нуклеиновых кислот. Иначе говоря, первичные субстраты окисления образуются на первой стадии катаболизма.

На последующих стадиях катаболизма в процессе расщепления веществ до конечных продуктов реакции окисления, катализируемые оксидоредуктазами, перемежаются с другими видами ферментативного преобразования веществ.

Окисление, сопряженное с производством в организме энергии, почти во всех без исключения клетках проходит три стадии.

На первой стадии имеет место окислительное образование ацетилКоА и других субстратов лимоннокислого цикла из первичных субстратов биологического окисления – глюкозы, жирных кислот, аминокислот.

На второй стадии происходит расщепление ацетилКоА в лимоннокислом цикле. При этом в результате дегидрирования субстратов высвобождаются атомы водорода, восстанавливающие пиридинзависимые и флавинзависимые дегидрогеназы с образованием НАД.Н₂, НАДФ.Н₂, ФАД.Н₂.

Кроме того, анаэробно путем декарбоксилирования субстратов образуется СО₂.

Третья стадия включает окисление НАД.Н₂, НАДФ.Н₂, ФАД.Н_2, т.е. перенос протонов и электронов на кислород с образованием воды и энергии в дыхательной цепи, состоящей из системы окислительно – восстановительных ферментов.

Следовательно, процесс биологического окисления можно представить как процесс дегидрирования с последующей передачей протонов и электронов через ряд промежуточных передатчиков на кислород с образованием воды.

На первой стадии биологического окисления образование ацетилКоА происходит различными путями в зависимости от вида первичных субстратов.

Вторая стадия окисления, связанная с превращением ацетилКоА в лимоннокислом цикле, в результате которого образуется НАД.Н₂, НАДФ.Н₂, ФАД.Н₂, и третья стадия окисления, включающая окисление образовавшихся в лимоннокислом цикле восстановленных пиридинпротеидов и флавопротеидов (т.е. НАД.Н₂, НАДФ.Н₂, ФАД.Н₂) в дыхательной цепи являются унифицированным общим участком биологического окисления, независимо от того, каким путем и от какого первичного субстрата образовался ацетилКоА. Эти стадии биологического окисления соответствуют ІІІ стадии катаболизма (аэробное окисление) и называются центральными путями метаболизма.

Дата добавления: 2014-01-05