Цепь дыхательных ферментов

Транспорт протонов и электронов на кислород от восстановленного НАД (НАД.Н₂), образовавшегося при действии на субстрат пиридин зависимых дегидрогеназ, или от восстановленного ФАД (ФАД.Н₂), образовавшегося при действии на субстрат флавинзависимых дегидрогеназ в процессе функционирования лимоннокислого цикла и в отдельных реакций окисления продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов, осуществляется с помощью дыхательной цепи, локализованной во внутренней мембране митохондрий.

Митохондриальная дыхательная цепь включает следующие компоненты:

1) флавопротеид (ФП), содержащий в качестве простетической группы (кофермента) ФМН;

2) кофермент Q (или убихинон);

3) железосерные белки, содержащие негеминовое железо;

4) цитохромы в, с₁, с, а, а₃.

Порядок компонентов в дыхательной цепи определяется их редокс-потенциалом. Компоненты образуют 4 белково-липидных комплекса:

І комплекс – НАДН₂-КоQ-редуктаза, включает НАДН₂ дегидрогеназу, ФМН, FeS-передает Н⁺ и е^- на КоQ;

ІІ комплекс – сукцинат- КоQ-редуктаза или сукцинатдегидрогеназа, включает ФАД, FeS-передает Н⁺ и е^- на КоQ;

ІІІ комплекс – КоQ Н₂-цитохром С-редуктаза, включает FeS, гем В₁(562), гем В₂(566), гем С₁-передают е^- на цитохром С;

ІV комплекс – цитохром А-цитохромоксидаза, включает гем А₁, гем А₃, Cu²⁺- передают е^- на О₂.

Протоны и электроны от восстановленного НАД (НАД.Н₂) пиридинзависимых дегидрогеназ как лимоннокислого цикла, так и дегидрогеназ, функционирующих вне лимоннокислого цикла, переносятся на флавопротеид – первый компонент митохондриальной дыхательной цепи. Этот флавопротеид, получивший название НАД.Н₂-дегидрогеназа (кофермент ФМН), находится на внутренней митохондриальной мембране, пересекая ее поперек. Он связан с железосерными белками (железосерными центрами), участвующими в передаче восстановительных эквивалентов (т.е. протонов и электронов) от флавопротеида (ФМН.Н₂) на следующий компонент дыхательной цепи – убихинон. Убихинон – это жирорастворимый хинон, содержащий в большей части тканей млекопитающих боковую цепь из 10-ти изопреновых групп (Ко Q₁₀), способный существовать как в окисленной, так и в восстановленной форме, диффундирующий как поперек, так и вдоль мембран митохондрий. Убихинон выполняет коллекторную функцию, собирая восстановительные эквиваленты не только от флавопротеида (НАД.Н₂-дегидрогеназы), но и от других флавинзависимых дегидрогеназ, находящихся в митохондриях как в составе лимоннокислого цикла, так и вне его (в частности, от сукцинатдегидрогеназы лимоннокислого цикла, от ацил-КоА-дегидрогеназы, участвующей в β-окислении жирных кислот и др.). Электроны от восстановленного убихинона переносятся на кислород с помощью системы цитохромов. Считается, что на участке КоQ – цитохром «в» водородпереноcящая часть дыхательной цепи сменяется на электронпереноcящую часть, а протоны поступают в среду. На этом участке образуется 2Н⁺ и 2 е^-.

Первый цитохром цитохромной системы – цитохром «в» (присутствующий в двух формах: «в»_5б2 и «в»₅₆₆, называемые так по максимуму поглощения света), принимает электроны от убихинона и передает их цитохрому «с₁», который в свою очередь, передает их цитохрому «с». Каждый их этих цитохромов, находясь в окисленной форме, присоединяет один электрон и переходит в закисную форму (за счет изменения валентности Fе³⁺ в Fе²⁺ железопорфириновой проcтетической группы – гема). В переносе электронов от убихинона на цитохром «с» (на участке цитохром «в» – «с₁») принимает участке также белок, содержащий железо и серу (железосерный белок). Последним в ряду переносчиков электронов стоит комплекс – цитохром аа₃, называемый цитохромоксидазой, поскольку он переносит электроны прямо на кислород. В процессе передачи электронов с цитохромоксидазы на молекулярный кислород вместе с двумя железопорфириновыми группами участвуют связанные с железопорфирином атомы меди, что сопровождается обратимым изменением их валентности (Cu²⁺ – Сu¹⁺). Электроны последовательно присоединяются к атомам железа цитохромокcидазы, затем к атомам меди, и, наконец, попадают на кислород. Поступающий в митохондрии из крови кислород связывается с атомами железа в геме цитохрома «а₃» в форме молекулы О_2, (подобно тому, как он связывается с гемоглобином). Каждый из атомов молекулы кислорода присоединяет последовательно два электрона и два протона, превращаясь в две молекулы воды:

О₂ + 4е^- + 4Н⁺ à 2Н₂О или

½О₂ + 2е^- + 2Н⁺ à Н₂О

Весь процесс митохондриального тканевого дыхания можно изобразить в виде следующей схемы:

Дата добавления: 2014-01-05