Форми мінливості за дapbihom

Ч. Дарвіна цікавлять не тільки факти, які доводять мінливість, а й сама суть, природа мінливості, її закономірність.

Ч. Дарвін у своїх творах не раз підкреслює, що джерелом мінливості є взаємодія організмів з умовами існування. Доводячи цю тезу багатьма прикладами, узагальнюючи численні дані з цього питання, він говорить, що мінливість усіх родів буває прямо чи побічно викликана зміною умов життя. Якби була можливість обставити ці особини будь-якого виду в ба­гатьох поколіннях безумовно однаковими життєвими умовами, то мінли­вості не було б. Життєві умови, пише Ч. Дарвін, діють на організм двояко: або безпосередньо, тобто на весь організм, чи тільки на певну частину його, або посередньо чи побічно, тобто на відтворюючу систему, найбільш чутливу до зовнішніх умов. В окремих випадках у питанні про вплив зовнішнього середовища на мінливість організмів Ч. Дарвін додержувався неправильної точки зору, протиставляючи природу організмів природі умов зовнішнього середовища.

Він гадав, що характер змін визначається двома факторами: 1) природою умов і 2) природою організму.

За Ч. Дарвіном, ми маємо право зробити висновок, що природа умов має у кожній даній зміні менше значення, ніж природа самого організму. Можливо, перша впливає не істотніше, ніж природа тієї іскри, яка запа­лює масу пального матеріалу, впливає на властивості спалахуючого полум'я. Те, що Ч. Дарвін великого значення надавав природі організму, а роль зовнішніх умов зводив до ролі іскри, до ролі індиферентного збудника, який не визначає характеру зміни, є теоретичною помилкою великого натураліста.

Слід вказати, що серед ілюстративного матеріалу, наведеного Ч. Дарвіном, є факти, які суперечать висловленому вище теоретичному положенню. Наприклад, Ч. Дарвін вказує, що та сама комаха викликає на різних видах верби цілком однакові вирости — гали. Отже, форма галів визначається дією зовнішніх умов (в даному випадку отрутою комахи), а не спадковістю рослинного організму. Ці факти, за Ч. Дарвіном, доводять, що природа отрути є більш могутнім фактором у визначенні форми галу, ніж видовий характер дерева, на яке робиться вплив. Ч. Дарвін на схилі свого життя вважав, що величезна його помилка полягає в тому, що він в питанні мінливості не надавав достатнього зна­чення прямій дії навколишнього середовища.

Визначена мінливість. Узагальнюючи дані сучасної йому науки, Ч. Дарвін запропонував розрізняти кілька форм мінливості. Насамперед він розрізняв визначену і невизначену мінливість. І в тому, і в другому випадку, за Ч. Дарвіном, джерелом мінливості є умови життя. Під визначеною мінливістю Ч. Дарвін розумів таку дію, коли численні індивідууми однієї різновидності, піддаючись протягом кількох поколінь будь-якій зміні в фізичних умовах існування, всі або майже всі змінюються однаково. Наприклад, шкіра трав'яної жаби під впливом підвищеної воло­гості і пониженої температури, темніє. У горах і на островах коні дуже зменшуються у величині і змінюють зовнішній вигляд, що залежить від недостачі і одноманітності їжі. Дехто твердить, що коні, які утримують­ся на протязі кількох років у глибоких кам'яновугільних копальнях Бель­гії, вкриваються бархатистим волоссям, майже таким, як у крота.

Киргизька курдючна вівця, якщо її перевезти в інші умови, вироджується. Відома каракульська порода овець при переселенні з місць своєї батьківщини (Бухари) в інші місця втрачає свій особливий чорний рисунок вовни. Ч. Дарвін гадав, що клімат має певний вплив на волосяне покриття тварин. Так, усі тварини півночі мають густіше хутро і товстіший підшкіряний шар жиру як наслідок впливу холодного клімату. Північні породи овець у тропічних країнах через кілька поколінь втрачають вовну. Тибетський дог і козел, перевезені з Гімалаїв у Кашмір, втрачають свою тонку вовну. В Анголі не тільки вівці, але й пастуші собаки і кішки мають тонку шерсть. Гадають, що густина вовни зумовлена суворими зимами, а її шовковистий глянець — жарким літом.

Дикі качки, що їх розводять на ставках Сент-Джемського парку, які не були ніколи схрещені із свійськими качками, втратили після кількох поколінь своє справжнє оперення. В багатьох випадках Ч. Дарвін пояснює такого роду зміни характером їжі. Так, він говорить, що конопляне сім'я робить снігурів і деяких інших птахів чорними. Тубільці приамазонських країн годують звичайного зеленого папугу (Chrysotis festiva) жиром ве­ликих сомоподібних риб, і птахи при такому догляді вкриваються чудовим жовтим і червоним пір'ям. Індійці Південної Америки змінюють забарвлен­ня пір'я у багатьох птахів, висмикуючи пір'я з тієї частини тіла, колір якої бажають змінити, і пускаючи в свіжу ранку молочне виділення із шкіри жаби. Зміна умов існування впливає також на зміну ознак і властивостей рослин. На підтвердження цього Ч. Дарвін наводить величезну кількість фактів. Культурні рослини втрачають багато своїх якостей, якщо їх вирощувати в інших умовах. Так, наприклад, привезене з різних частин Америки насіння кукурудзи, будучи висіяне в Німеччині, вже в шостому поколінні змінилось за своїми ознаками до невпізнання. Головкова капуста при вирощуванні її в жарких країнах не утворює головок.

Ч. Дарвін наводить такий цікавий приклад. Якийсь спритний садівник дістав відсадки від однієї старої і добре відомої різновидності вербени, яка мала трохи відмінний відтінок кольору, бо розводилася в іншій місце­вості. Обидві різновидності розмножувались потім відсадками і дбайливо утримувались окремо одна від одної. Проте на другому році вони ледве розрізнялись між собою, а на третьому вже ніхто не міг відрізнити їх.

Різно забарвлені полуниці зберігають цю ознаку, поки ростуть на су­хому ґрунті, але швидко втрачають її при пересаджуванні в свіжий і вогкий грунт.

Від зміни місця вирощування змінюється хімічний склад і запах рос­лин. Так, наприклад, у Шотландії болиголов не утворює коніцину. Коноплі і льон добре ростуть і дають багато насіння в долинах Індії, проте волокно їх слабеньке і легко розривається. В Англії коноплі не мають тієї смолистої речовини, яку дехто вживає як оп'яняючий засіб. Крім цих прикладів, Ч. Дарвін наводить велику кількість фактів, що показують зміну тварин і рослин під впливом зміни умов їх існування. Він говорить, що різновидності живих істот, піддаючись протягом кількох поколінь будь-якій зміні в умовах існування, можуть змінитися в інші різновидності, навіть без допомоги добору.

Однак визначеній мінливості Ч. Дарвін надавав цілком підпорядкованого значення в процесі еволюційного розвитку. Він вважав, що основною формою є невизначена мінливість. Невизначена мінливість. Невизначена мінливість, за Ч. Дарвіном,— це така мінливість, при якій різні особини потомства під впливом невизначених дій умов існування змінюються в найрізноманітніших напрямах. Така мінливість залежить від того, що організми одного виду або породи не тотожні за своєю природою, хоча і слабо, але все ж таки відрізняються один від одного. Тому вони навіть у схожих умовах існування змінюються кожний на свій зразок. Ч. Дарвін говорить, що всі такі зміни, слабкі або різкіше виражені, що проявляються в особин, які живуть разом, можна розглядати як невизначені впливи умов існування на кожний інди­відуальний організм, подібно до того, як простуда впливає невизначено на різних людей відповідно до їх складу або стану, викликаючи то кашель, то нежить, то ревматизм або запалення різних органів. Невизначена мін­ливість, вказує Ч. Дарвін, найчастіше проявляється у вигляді дрібних змін. Вона є більш поширеною формою мінливості порівняно з визначеною і, очевидно, відіграла велику роль в еволюції.

Невизначені зміни, за Ч. Дарвіном, ідуть в найрізноманітніших напрямах, і в пристосувальному, і в не пристосувальному. Все не пристосувальне з часом відмітається і тому не може увійти в історію дальшого розвитку. В історію ж розвитку входять лише ті особини, які мають хоча б незначні пристосувальні особливості. Відбувається, так би мовити, природне сорту­вання, добір. В історії розвитку закріплюються тільки пристосувальні зміни, наслідком чого є відносна доцільність, яка спостерігається в природі.

Невизначена мінливість має поодинокий характер. Серед великої кількості особин появляються одиничні зміни. Ч. Дарвін говорить: «Ми бачимо невизначену мінливість в тих безмежно різноманітних слабих відмінах, якими різняться особини того ж самого виду і які не. могли бути успадковані ні від одного з батьків, ні від більш віддалених предків. Не раз навіть різко виявлені відміни проявляються у тварин одного виводка або у рослин, вирощених з насіння, одержаного з однієї і тієї ж коробочки. Протягом довгих проміжків часу з мільйонів особин, вирощених в тій же країні, майже на одній і тій же поживі, з'являються ухилення в організації настільки різко виявлені, що дістають назву потворностей; але нема змоги провести яку-небудь певну рису різниці між потворністю і менш різкими змінами. Всі такі зміни, слабі або різкіше виявлені, що проявля­ються у особин, які живуть разом, можуть розглядатись як невизначені впливи умов існування на кожний індивідуальний організм...»

Невизначена мінливість, підкреслює Ч. Дарвін, дуже поширена, бо перша-ліпша ознака і властивість кожного організму мінливі в тому чи іншому напрямі. Ч. Дарвін відмічає, що, поряд з дрібними, багато з цих невизначених змін часто мають досить різко виявлений характер. Так, раптово з'явля­ються екземпляри акації без шипів, екземпляри суниці без пагінців. По­дібно до цього з'явився несподівано в 1590 р. в саду аптекаря Шпренгера серед звичайних рослин виду Chelidonium majus новий вид чистотілу — Chelidonium laciniatum, що відзначався глибоко - перистороздільним листям. Так само виникла пурпуролиста жоржина. Ч. Дарвін говорить, що багато ботаніків гадають, що ворсувальні шишки з їх гачками, з якими не може змагатись ніяке механічне пристосування, виникли несподівано в сіянці. До різких змін належать випадки появи червонолистої ліщини, дуба, ясена, кривавого бука і пурпурового барбарису.

В окремих випадках невизначені зміни бувають настільки різко виявлені, що набирають значення потворностей. Ч. Дарвін гадав, що не можна провести якусь різку межу між потворністю і просто більш різко вираже­ними змінами. Так, у 1791 р. в Північній Америці в одній невеличкій отарі цілком нормальних овець народилося ягня, яке відрізнялося надзвичайно довгою спиною і кривими ногами, як у такси. Це ягня дало початок утворен­ню так званої анконської породи овець. Анконські вівці мали ту пере­вагу, що завдяки своїм кривим ногам не могли стрибати через огорожу і тікати з пасовиська. В отарі мериносових овець на фермі Мошан з'явилась шляхом такої варіації вівця з довгою і гладенькою, прямою і шовковистою вовною. Ця вівця стала родоначальницею мошанської породи. Ч. Дарвін гадає, що шляхом різких змін виникла своєрідна неатська ху­доба. Неатська порода худоби відрізняється від звичайних порід великої рогатої худоби дуже коротким і широким лобом. Дуже змінені й інші кістки черепа порівняно з іншими породами великої рогатої худоби. Ч. Дарвін гадає також, що такси, мопси, коротконогі і кучеряві кури, короткодзьобі турмани, гачкодзьобі качки та інші з'явились несподівано, майже в такому стані, в якому ми бачимо їх тепер.

Брунькова мінливість. До категорії різких змін слід віднести так звані брунькові варіації у рослин, під якими Ч. Дарвін розуміє всі несподівані зміни у плодових і листових бруньках рослин. Садівники звичайно нази­вають такі зміни «спортами». Ч. Дарвін наводить дивовижні випадки брунькової зміни у персиків — утворення арабського персика із звичай­ного. Як відомо, арабські персики відрізняються від звичайних величиною і смаком плодів. Крім того, плоди в них гладенькі. Дехто з ботаніків зви­чайні і арабські персики відносить до різних видів. До цієї категорії мін­ливості належать випадки появи на дереві сливи з жовтими плодами гілки, що несе червоні плоди. В літературі описано безліч фактів, які підтвер­джують дані Ч. Дарвіна про брунькові варіації у рослин.

Ч. Дарвін підкреслює, що нема принципової різниці між брунько­вим і сім'яним відтворенням, бо, як відомо, арабські персики виростали іноді з кісточки справжнього персика і, навпаки, справжні персики — з кісточки арабського. Що ж до причин брунькових варіацій, то Ч. Дарвін вказує, що факти примушують нас вважати кожний випадок брунькової варіації прямим результатом впливу умов життя на рослину. Однак слід підкреслити те, що хоча Дарвін і вважає загальною причиною появи брунькових варіацій вплив змінених умов життя, він говорить також про можливість появи змін, не зв'язаних прямо з умовами життя. Так, він ділить брунькову мінливість на дві форми. Якщо всі бруньки на рослині або всі вічка на буль­бах картоплі змінюються однаково, то це типовий приклад зміни в резуль­таті прямого впливу умов життя. Якщо ж рослина, яка дає величезну кіль­кість бруньок, несподівано дасть одну бруньку, всі ознаки якої значно змінені, ми будемо змушені зробити висновок, що між цим перетворенням і умовами життя нема прямого зв'язку.

Численні приклади брунькових варіацій є цінним матеріалом для ілюстрації самого факту мінливості, бо вони виникають в дорослій рослині раптово і відразу ж різко відділяються від вихідної форми, передаючи у спадщину нові особливості.

Ч. Дарвін цілком правильно підкреслює, що факт брунькових варіа­цій переконує нас в тому, що автори помиляються, коли твердять, що таку мінливість слід пояснити схрещуванням. Співвідносна, або корелятивна, мінливість. Ч. Дарвін надавав вели­кого значення так званій відносній, або корелятивній, мінливості. В основі корелятивної мінливості лежить той факт, що всякий організм становить єдине ціле, частини якого тісно пов'язані між собою. Дійсно, всякий орга­нізм є цілісністю, всі частини його взаємно відповідають одна одній і слу­жать для виконання певних функцій в житті організму. Тому, якщо виникла якась зміна у формі або в функції органу, то в силу закону кореляції вона приводить до виникнення залежних, відносних ознак і властивостей. Для вищих багатоклітинних тварин провідне значення в коррелюванні бу­дови і функцій окремих органів має нервова система, за допомогою якої реалізуються зв'язки організму з зовнішнім середовищем. Звідси випли­ває, що при зміні однієї частини інші частини завжди або майже завжди змінюються одноразово.

Ч. Дарвін підкреслює важливість питання корелятивної мінливості, бо багато змін не дають прямої користі, а виникли внаслідок співвідно­шення з іншими, більш корисними змінами. Таким чином, неістотні для життя ознаки і властивості можуть виникати не під прямим впливом до­бору, а побічно, тобто в силу співвідносної залежності від інших присто­сувальних ознак і властивостей. Ч. Дарвін наводить численні приклади співвідносної мінливості. Так, наприклад, у гончих голубів при збільшенні довжини дзьоба збільшується довжина язика, зменшуються отвори ніздрів. У голубів дутишів збільшення розмірів тіла призвело до збільшення кіль­кості хребців. Зворотні співвідношення виникли у турманів. У сурмачів широкі хвости з численним хвостовим пір'ям зв'язані з кількістю і розмі­ром хвостових хребців.

У тварин колір шкіри і колір шерсті змінюються одночасно. Так, вка­зує Ч. Дарвін, уже римський поет Вергілій, який жив у першому столітті до нашої ери, радить пастухові дивитись, щоб рот і язик у баранів не були чорні, інакше ягнята не будуть цілком білими. У коней велика біла пляма або зірка на лобі звичайно супроводиться білими ногами. У білих кролів і рогатої худоби часто бувають темні позначки на кінцях вух і на ногах. Роги в овець корелятивно зв'язані з грубою і довгою вовною. Звичайно довжина, товщина і ступінь кучерявості вовни по всьому тілі змінюються однаково. В деяких тропічних порід овець вовна пряма. У них майже такі самі роги, як у кіз. Чим більш кучерява вовна у різних порід, тим крутіше закручені роги спірально. Ч. Дарвін говорить, що з цих випадків ми можемо зробити висновок, що вовні, з одного боку, і рогам, з другого, властиві співвідносні зміни.

Ч. Дарвін наводить ще й інші приклади корелятивної мінливості. Білі кішки з блакитними очима майже завжди глухі. Чорне забарвлення деяких свиней корелятивно зв'язане з імунітетом до деяких отруйних рослин. У Віргінії в лісах свині їдять коріння однієї рослини (Lachnanthes), причому виявляється, що у білих свиней під впливом цієї їжі руйнуються зуби і ратиці, тоді як у чорних свиней цього не спостерігається. Так само гречка у період цвітіння шкідлива для білих свиней, але цілком нешкід­лива для чорних свиней.

Треба вказати, що з метою визначення кореляції вчені провели велику кількість досліджень. Так, цікаві дослідження в цьому відношенні провів Ландсберг над щенятами. Він у щенят висмикував зуби, внаслідок чого їх череп набував рис будови черепа неповнозубих. Загальна довжина черепа зменшувалась. Нижня щелепа також скорочувалась, місце прикріплення жувальних м'язів (так званий вінцевий відросток) атрофувалось, виличні дуги також недорозвивалися.

У літературі описано велику кількість фактів дослідження корелятивних зв'язків з вторинними статевими ознаками. Вкажемо на один з них. У кастрованих оленів-самців не розвиваються роги, а внаслідок цього виникають і інші корелятивні зміни, а саме: череп робиться легшим, потиличні зв'язки і м'язи слабшають і недорозвиваються паростки шийних хребців, до яких прикріплюються м'язи.

Ч. Дарвін вказує, що у рослин, як і в тварин, корелятивний зв'язок, як правило, виражений в гомологічних органах. Листя, чашолистики, пелюстки, тичинки і маточки, як відомо, гомологічні одне одному. Тому ми завжди спостерігаємо такі явища, що у повних квіток маточки і тичинки змінюються однаково, набираючи форми і кольору пелюсток. Часто зустрі­чаються випадки, коли колір квітки і листя змінюється одночасно. Так, наприклад, в усіх різновидностей звичайного гороху, який має фіолетові квіти, на прилистках можна бачити фіолетову плямку. У ліщини, яка має фіолетове листя, забарвлені у фіолетовий колір гніздечко горіха і шкір­ка навколо насінини. За розмірами і зовнішнім виглядом листя у сіянців садоводи до деякої міри можуть передбачити фізіологічні особливості плодів. У Динь, які мають вузький вигнутий плід, стебло рослини, квітконіжка жі­ночої квітки і середня доля листка витягнені, тим часом, як у різновидностей гарбузових, які мають укорочені стебла, листя завжди буває такої ж своєрідної форми.

З наведених прикладів видно, що корелятивні зміни дуже різно­манітні і численні. Ч. Дарвін підкреслює велике значення явищ кореляції в еволюційному процесі, як у природних умовах, так і в створенні нових форм тварин і рослин.

Знання закономірностей корелятивних зв'язків між ознаками у тварин має велике практичне значення в селекційній справі. У практиці селекційної роботи завжди враховується корелятивна залежність ознак і власти­востей рослинних і тваринних організмів. Так, при виведенні костромської породи великої рогатої худоби зверталась увага не тільки на збільшення молочності тварин, але й бралась до. уваги жива вага тварин і будова їх тіла. Необхідність підвищення живої ваги корів випливала з того встановленого на досліді положення, що корови з великою живою вагою дають більш високі надої.

Акад. М. Ф. Іванов на основі великої кількості спостережень встановив, що тонина вовни у тонкорунних овець зумовлюється товщиною шкіри, а тонкість шкіри перебуває в певному співвідношенні з конституцією тварини. Він довів, що у тварин, які мають грубу будову тіла, не росте тонка вовна. Тому селекціонер, добираючи особини, які мають тонку вовну, разом з тим закріплює і ознаки ніжності конституції тварини. М. Ф. Іванов встановив також корелятивну взаємозалежність між якістю смушка у каракульських овець і їх конституцією. Так, якщо каракульська вівця має тонку, щільну, еластичну шкіру, то на ній, як правило, виростає густа, пружна вовна. В особин з тонкою нещільною шкірою виростає рідша і довша вовна. Товста дебела і еластична шкіра дає вовну грубішу і густішу, яка в свою чергу дає завитки більшого розміру. Шкіра ж товста, груба, рихла дає дуже грубу і рідку вовну, яка в молодому віці має надто великі завитки. Встановлені М. Ф. Івановим закономірності корелятивних зв'язків конституції тварини, шкіри і вовни і тепер широко використовуються в селекції каракульського вівчарства.

І. В. Мічурін у своїй практичній роботі по виведенню нових сортів культурних рослин також враховував корелятивні зв'язки між окремими ознаками в організмі. Це давало йому можливість ще на ранніх стадіях розвитку гібридних сіянців добирати кращі екземпляри. І. В. Мічурін писав, що перший добір треба робити, коли рослина перебуває ще в сім'я­дольному стані. При цьому слід брати до уваги, що більші за розмірами сім'ядолі, їх значна товщина, короткий і товстий стволик (підсім'ядольне коліно) і три сім’ядольні сходи є найкращими ознаками культурності. Забарвлення різними відтінками нижньої і, особливо, верхньої сторін сім’ядолею завжди безпомилково вказує на забарвлення майбутніх плодів, а в квіткових рослин, наприклад у троянд,— на колір квіток.

Найкращими культурними ознаками гібридних сіянців І. В. Мічурін вважав більш товсту листову пластинку, закруглену і неглибоку загубленість її країв, тонку і густу нерватуру нижньої сторони листків, темну матову і зморшкувату лицеву сторону їх, густу опушеність листкової пластинки, товсті і короткі листкові черешки і добре розвинуті, великі прилистки.

Дата добавления: 2014-01-06