Лекція : 12 філогенія рослинного світу

План лекції:

І. Гіпотеза сімбїогенезу.

2. Філогенія водоростей.

3. Філогенія вищих рослин.

Перші цілісні організми мають усі властивості живого. Вони були гетеротрофами, оскільки живилися органічними сполуками з навко­лишнього середовища. Усі життєві процеси відбувалися анаеробно, оскільки вільного кисню в атмосфері не було.

Очевидно запаси готових органічних речовин були обмежені і встигали відновлюватися абіогенним шляхом, тому й добір спрямовувався на диференціювання живлення, тобто на створення автотрофів. Такі с ми, що використовували енергію сонячного світла для побудови органічних сполук з неорганічних вуглекислого газу і води, з'являлись у відрядні перших автотрофних організмім - ціаней. Їх іноді неточно називають синьо-зеленими водоростями, хоч вони не мають з ними нічого спільного. Це привело до нагромадження в атмосфері вільного кисню і переду у зв'язку з цим ряду первинних гетеротрофів на аеробний тип дихання. Важливо зазначити, що анаеробне дихання і фотосинтез, що приводять до таких різних результатів, здійснюються дуже подібними між собою молекулами гема і хролофілу.

Дальший розвиток був пов'язаний із зародженням перших справжніх тварин і рослин. Одним з імовірних шляхів виникнення їх с сим­біотичний. Так, виникнення тварин пов'язано з появою у тілі більших анаеробних форм менших аеробних прообраз мітохондрій сучасних тварі Можливо, що створення перших тварин-джгутиконосців-із сформованим ядром і мітохондріями пов'язувалось ще з одним симбіотичним злиттям - спірохето подібною формою. У процесі розвитку рослин виник симбіоз перших гетеротрофних джгутиконосців з первинними автотрофами (шляхом проникнення у тіло гетеротрофна автотрофних істот типу ціанеї. На користь такі уявлень свідчать сучасні дані про значну автономність мітохондрій хлоропластів у клітинах сучасних організмів, які мають свої нуклеїні кислоти і при поділі клітини, не утворюються заново, а розмножуються ПОДІЛОМ.

Приблизно так само ми можемо уявити тепер виникнення перших тварин і рослин.

Тут важливо зазначити як новий якісний етап - появу еукаріотів, які, на відміну від прокаріотів (до ядерні або дріблянки), характеризується наявністю подвійної оболонки ядра, яка відокремлює ядро від цитоплазми. Утворюється компактне ядро, в якому зосереджується практично уся ДНК, за винятком невеликої кількості ДНК, що міститься в окремих органах (типу мітохондрій). Тепер ця ядерна мембрана зникає тільки під час поділу клітини.

Як видно з попереднього викладу, світ рослин веде початок від найдавніших автотрофних організмів. Проте очевидно ще раніше, можливо навіть від первинних гетеротрофів, відокремилась гілка бактерій. Ці організми дуже рано стали на шлях хемотрофного живлення. Значно пізніше сформувалися бактерії-паразити. Багато з них молодші від своїх господарів, у тому числі ссавців і людини.

Безпосередньо від джгутиконосців походять нижчі одноклітинні водорості. Водорості зазнали прогресивної еволюції від одноклітинної будови до багатоклітинної, перейшовши через етап колоніальності. Багато із зелених водоростей, а також багрянки та бурі водорості у хо­ді філогенетичного розвитку досягли великих розмірів. Проте водорості у світі рослин посідають приблизно таке саме місце, як губки і кишковопорожнинні у світі тварин: вони виявились нездатними проникнути на суходіл. Пояснюється це не лише тим, що їхні тканини швидко віддають свою воду на повітрі і тому швидко висихають, але тим, що статеві клітини водоростей можуть копулювати тільки у воді. Крім того у водоростей є ще одна цікава риса: у них виникає чергу­вання поколінь. Це відіграло у філогенетичному розвитку рослин, як побачимо далі, величезну роль. У водоростей (як і у пізніших груп рослин) відбувається чергування безстатевого покоління, представленого спорофітом, статевим, представленим гаметофітом. Оскільки у водоростей панує гаметофіт, а гамети потребують для своєї копуляції води, то панування гаметофіта свідчить про вироблення пристосованості водоростей до водного існування. Проте панування гаметофіта є також основною перешкодою до вихода рослин на суходіл.

Дальша еволюція рослин пішла у напрямі ослаблення функцій гаметофіта і посилення функцій спорофіта, що полегшило їм завоюванні суходолу. Цей процес намічається уже в мохів.

Мохи походять очевидно від водоростей. Розвиток моху такий. Із спори утворюється передпаросток, що зберігає подібність до водо­ростей. Цей передпаросток потім розвивається у мох – гамет офіт. Останній потребує для копуляції гамет наявність води. Проте у мохів потреба у воді задовольняється інакше, ніж у водоростей: мохи нагромад­жують воду у пазухах листків. Усе ж, таки мохи потребують вологої атмосфери, надійного захисту від прямих сонячних променів та ін. З копулюючи гамет формується зигота, що розвивається у спорофіт, який не має самостійного значення, оскільки розвивається на гаметофіті. На відміну від гаметофіта спорофіт посухостійкий, тобто витримує умови повітряного середовища. Це й дало змогу мохам частково завоювати суходіл. Проте еони тяжіють до вологих стацій, оскільки у фазі гаметофіта це необхідно. Таким чином мохи можна порівняти із земно­водними тваринами. Подібно до останніх, вони не змогли повністю заволодіти суходолом і звільнитися від водної стихії.

Незалежно від рослин могли розвиватися гриби, що утворюють, згідно з сучасними поглядами, окрему групу рослин. Ці організми заз­нали цілком своєрідної еволюції і пішли вбік від генеральної лінії розвитку рослинного світу. Гриби під впливом природного добору виявилися немовби проміжною групою між рослинами і тваринами, пристосованими до гетеротрофного живлення. У них утворилося особливе пристосування до засвоєння поживних речовин з того органічного субстрату, на якому вони оселяються. Розмножуються гриби переважно вегетатив­ними спорами. Група ця значною мірою пішла шляхом пристосування до паразитизму, хоч й містить у собі й сапрофітні форми.

Лишайники еволюціонували ще оригінальніше. Це посуті гриби, пов'язані симбіотичними взаєминами з водоростям і бактеріями. Останні, зберігши здатність до фотосинтезу, виділяють кисень і органічні сполуки, які споживається грибом, що віддає у свою чергу, вуглекислий газ і мінеральні речовини, які використовуються симбіотичною водорістю. Симбіоз наклав на лишайники особливий відбиток; еволюція їх пішла, найімовірніше, шляхом спрощення і набуття вищого ступеня невибагливості.

Зовсім по-іншому складається еволюція папоротеподібних. Основна група їх, а саме плауни, походить від водоростей. Найважливіша риса і папоротеподібних - це редукція гаметофіта. Він усе ще потребує вологи для копуляції гамет. Проте провідне місце в існуванні папороті належить не гаметофіту, як у мохів, а спорофіту. Спорофіт утворює потужні корінь, стебло, листки й існує незалежно від гаметофіта. Оскільки у природі ще не було більш високоорганізованих форм, папоротеподібні завоювали сушу і досягли в карбоні розквіту.

Проте наявність гаметофіта все-таки обмежувала екологічні можливості папоротеподібних. Дальше завоювання суші і повниі вихід у нове середовище зумовлювалися заміною спорового розмноження на­сінним. Це було досягнуто на шляху рудиментації гаметофіта як самостійної рослини. Натяки на цей процес ми бачимо вже у папоротеподіб­них. Наприклад, у селагінели заросток (ГАМЕТОФІТ) розвивається всередині спори. У насінних папоротей, а потім у голонасінних, що походять в від них, а також у покритонасінних рослин спостерігаємо повну редукцію гаметофіта, причому гамети розвиваються у внутрішніх тканинах рослин.

Це приводить до того, що для популяції гамет вода вже більше не є необхідністю.

Це означало звільнення рослин від водної стихії. Чоловіча гамета голонасінних і покритонасінних рухається до жіночої не за допомогою води, а за допомогою пилкової трубки. Голонасінні і покритонасінні дістали змогу поширення на всіх континентах. Іншим великим надбанням було утворення завдяки копуляції гамет не спор, позбавлених запасних речовин, а насіння, добре захищеного, яке містило по­живні речовини, необхідні для розвитку зародка.

У покритонасінних до цих важливих прогресивних пристосувань приєднується ряд інших, з яких ми відзначимо тут розвиток квітки як вищого ступеня спеціалізованого метаморфізованого пагона. Квітка покритонасінних під впливом природного добору стає надзвичайно тонким пристосуванням до запліднення. Відкриваються нові мож­ливості перехресного запилення, і до того ж досить різноманітними засобами: вітром, відвідуванням комах, птахів і навіть ссавців (кажа­ни). У зв'язку з цим на основі організації квітки як значного про­гресивного надбання виробляється ряд часткових пристосувань: велика кількість нектару орнітофільних квіток, запахи і барви ентомофільни і запахи термофільних квіток. Наявність усіх перелічених пристосувань редукція гаметофіта: перетворення чоловічих гамет у пилок, утворення насіння, збагачення його поживними речовинами, розвиток квітки, привела до того, що голонасінні і особливо покритонасінні досить повно оволоділи поверхнею Землі. Розвиваючись у різноманітних окремих пристосувальних напрямах, вони зайняли найрізноманітніші стадії. Покритонасінні у геологічній сучасності переживають епоху р розквіту.

Література:

Дата добавления: 2014-01-06