Кормление и питание рыб

6.1.Теоретические основы питания рыб

6.1.1.Парадигмы питания

Наблюдения, касающиеся закономерностей питания животных, относятся к глубокой древности.

Первую научную пара­дигму питания принято связывать с достижениями античных на­турфилософов. Согласно представлениям Аристотеля, Галена и их последователей, пища, поступающая в желудочно-кишечный тракт животных, в результате сложных процессов неизвестной природы преобразуется в кровь, которая и обеспечивает питание всего организма.

Вторая классическая парадигма питания начала формиро­ваться в конце XVIII в. одновременно с развитием аналитических методов исследования. Главным достижением основополагающих экспериментов Л. Спалланцани, Р. Реомюра и А. Лавуазье было понимание необходимости растворения пищи перед поступлением ее во внутреннюю среду организма. В результате выдающихся достижений химии, физиологии и энзимологии уже во второй половине XIX в. были сформулированы основные принципы, позволившие разработать теорию сбалансированного питания. Согласно этой теории, в организм животных должны поступать пищевые вещества,в количественном и качественном отношении близкие веществам, израсходованным в процессе жизнедеятельности. При этом начальные этапы ассимиляции пищи осуществляются за счет двух типов пищеварения (полостного и внутриклеточного) и последующего всасывания полезных пищевых веществ - нутриентов. Баластные вещества относились к нежелательным, как и вредные вещества пищи.

В конце XIX—начале XX в. появились представления о необ­ходимости усовершенствования не только технологии питания, но и жизнедеятельности организма. В частности, возникла идея от­брасывания балластных веществ и формирования максимально обогащенной оптимизированной пищи, состоящей из нутриентов. Многие ученые до последнего времени полагали, что можно со­здать идеальную пищу, которая в виде питательных смесей вводи­лась бы в желудочно-кишечный тракт.

В рамках классической парадигмы питания к середине XX в. были описаны важнейшие закономерности, касающиеся всех звеньев сложного процесса экзотрофии. Вместе с тем в последую­щие десятилетия в различных областях биологии, в том числе и в науке о питании, были сделаны столь важные открытия, что потребовался пересмотр многих представлений.

На базе классических концепций и достижений современной науки в настоящее время формируется новая, третья по счету, парадигма питания.

Одним из основных достижений классической парадигмы пита­ния являлось осознание главной роли не только энергети­чески емких основных компонентов пищи, таких как белки, жиры и углеводы, но и таких как витамины, гормоны, нук­леиновые кислоты и др. Особое внимание при этом уделялось био­химическому элементному составу пищи, в частности соотношению заменимых и незаменимых аминокислот, насыщенных и ненасы­щенных жирных кислот, различных гексоз и пентоз, витаминов, минеральных солей и т. д. Согласно данной парадигме, нутриенты, поступающие в пищеварительный тракт в форме полимеров, в процессе пищеварения гидролизуются до уровня мономеров главным образом за счет механизма полостного пищеварения. При этом схема потоков различных веществ из желудочно-кишеч­ного тракта во внутреннюю среду организма представлялась ис­ключительно простой (рис. 1).

Предполагалось, что роль балластных веществ, токсинов и микрофлоры в будущем должна снижаться за счет создания элементных диет, содержащих нутриенты в форме мономеров. На базе этих представлений разрабатывались и продолжают разрабатываться многочисленные диеты для человека и рационы для домашних животных.

Рис. 1. Схема потоков веществ из желудочно-кишечного трак­та во внутреннюю среду орга­низма в соответствии с клас­сической парадигмой

(по: Уголев, 1984).

Однако, несмотря на важную роль теории сбалансированного питания, в научном обосновании пищевых потребностей человека и животных в настоящее время не вызывает сомнения ошибочность некоторых старых представлений.

Более того, балансный подход и вытекающая из него идея рафинированной (безбалластной) пищи, по-видимому, принесли определенный вред. Действительно, широкое использование рафинированной пищи способст­вовало развитию так называемых болезней цивилизации, таких как ожирение, гипертония, атеросклероз, инфаркт миокарда, диа­бет, гастрит, холецистит, рак, парадонтоз и т. д. (Haenel, 1979, 1980; Уголев, 1985, и др.)

Эти факты, наряду с открытием новых механизмов пищеварения и транспорта, углублением представле­ний об энтериновой гормональной системе, анализом различных характеристик безмикробных и контрольных животных, а также данными по влиянию элементных диет на различные системы ор­ганизма человека и животных обусловили пересмотр ряда основополагающих положений теории сбалансированного питания и классической парадигмы питания в целом.

В связи с современными достижениями науки в этой области в настоящее время формируется новая парадигма питания, центральное положение в которой занимает теория адекватного питания, включаю­щая в себя как важную составную часть теорию сбаланси­рованного питания. Эта теория содержит ряд новых основопола­гающих постулатов:

1) питание поддерживает молекулярный со­став организма и возмещает его энергетические и пластические расходы на основной обмен, внешнюю работу и рост (это положе­ние является общим для классической и новой теорий питания);

2) необходимыми компонентами пищи служат не только нутри-енты, но и балластные вещества;

3) нормальное питание обуслов­лено не одним потоком нутриентов из желудочно-кишечного тракта, а несколькими потоками нутритивных и регуляторных ве­ществ, имеющих жизненно важное значение;

4) в метаболическом и особенно трофическом отношениях ассимилирующий организм рассматривается как надорганизм;

5) существует эндоэкология организма - хозяина, образуемая микрофлорой и простейшими ки­шечника;

6) баланс пищевых веществ достигается в результате осво­бождения нутриентов из структур пищи при ферментативном рас­щеплении ее макромолекул за счет полостного и мембранного пи­щеварения (в ряде случаев внутриклеточного), а также вследствие синтеза новых веществ, в том числе незаменимых (Уголев, 1987).

Рис. 2. Схема потоков веществиз желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду орга­низма в соответствии с новой парадигмой (по: Уголев, 1984).

Рассмотрим более подробно некоторые новые положения этой теории.

· Согласно современным представлениям, помимо основного потока нутриентов, учитываемого теорией сбалансированного пи­тания, во внутреннюю среду организма из пищеварительного тракта поступает еще ряд важных потоков (рис. 2). Прежде всего, это поток вторичных нутриентов, образующихся из балласт­ных веществ в результате деятельности микрофлоры, в состав ко­торого входят витамины, незаменимые аминокислоты, углеводы, жиры и т. д. Кроме того, существуют потоки нутриентов, модифи­цированных микрофлорой, а также поток продуктов жизнедеятель­ности бактерий (Caspary et al., 1981). Исключительно важную роль играют потоки гормонов и других физиологически активных веществ. Известно, что эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта продуцируют около 30 гормонов и гормоноподобных суб­станций, контролирующих не только функции пищеварительного аппарата, но и важнейшие эндокринные и метаболические функ­ции всего организма (Уголев, 1978; Larsson, 1979; Климов, 1983, и др.). Предполагается, что эндокринная система пищеваритель­ного аппарата наряду с этим участвует в регуляции аппетита (Уголев, 1978). В последние годы появились сведения о продуцировании клетками тонкой кишки эндорфинов и энкефалинов, а также об образовании при гидролизе молока и пшеницы морфиноподобных веществ, получивших назва­ние -экзорфинов (Chang et al., 1981; Hazum et al, 1981). Эти дан­ные свидетельствуют о существовании потоков как эндогенных, таки экзогенных гормонов и других физиологически активных веществ.

Особую роль в формировании структурных и ряда функциональных характеристик пищеварительного тракта играет поток бактериальных метаболитов. В частности, у безмикробных животных снижена масса стенки тонкой и толстой кишок, редуцирован эпителий, снижена митотическая активность эпителиальных кле­ток, недоразвита иммунная система. Бактериальные метаболиты влияют на кишечную проницаемость и активность пищеварительных гидролаз. Существенное воздейст­вие на пищеварительную и другие системы животных оказывает гистамин бактериального происхождения. Гиперпродукция этого амина, образующегося при декарбоксилировании аминокислот, вы­зывает язвы желудка, аллергии, повышенную чувствительность к нарушению гипоталамо-гипофизарных функций.

В связи с усилением антропогенного загрязнения среды обита­ния увеличился поток веществ, попадающих в желудочно-кишечный тракт человекаи животных с водой и пищей (Уголев, 1985). Таким образом, во внутреннюю среду организма поступает не один, а семь или более энтеральных потоков различных веществ, которые участвуют как в обмене веществ, так и в регуляции ме­таболизма. В свете этих представлений балластные веще­ства являются не только полезными, но и необходимыми компо­нентами пищи, так как служат основой для продукции кишечной микрофлорой исключительно важных веществ, способных компенсировать недостающие компоненты. Таким образом, в метабо­лическом отношении все животные представляют собой надорганизмы. Поскольку наличие кишечной микрофлоры является эволюционно закрепленной формой существования большинства жи­вотных, сложные взаимоотношения между микрофлорой и макро­организмом необходимо учитывать при оценке различных аспек­тов жизнедеятельности животных.

Новая парадигма питания и ассимиляции пищи придает боль­шое значение защитным функциям пищеварительного тракта. Как известно, с пищей в организм поступают аллергены и токсины. Попаданию многих из них во внутреннюю среду препятствует, прежде всего, ограниченная проницаемость эпителия для макромо­лекул, в число которых входят белки, мукополисахариды и дру­гие соединения, обладающие антигенными свойствами. Кроме того, в тонкой кишке функционирует иммун­ная система, представленная пейеровыми бляшками, содержа­щими В-, М- и Т-клетки.

По­мимо этого существует мощный лейкоцитарный слой, причем некоторая часть лимфоцитов обнаружена внутри энтероцитов. Наконец, на поверхности энтероцитов обна­ружены иммуноглобулины А и Е, создающие в области гликокаликса дополнительный защитный слой. Описаны также защит­ные функции внутриклеточных пептидази системы антитоксических реакций, и значительной мере связан­ные с активностью цитохромов Р₄₅₀.

Эти данные свидетельствуют о существовании разнообразных защитных механизмов в пище­варительномтракте, который наряду с печеночным барьером вы­полняет важные функции по устранению антигенной и токсической агрессий.

Вместес тем в настоящее время признается, что небольшие дозы токсинов и аллергеновнеобходимы для поддержания пище­варительной и иммунной системы организма в функционально ак­тивном состоянии.

Выше были перечислены основные положения теории адекват­ного питания, касающиеся организменного уровня организации материи. Однако новая парадигма питания охватывает все звенья трофических отношений, включая популяционный, биоценотический и биосферный.

С этих позиций необходимо охарактеризовать основные классификации типов питания животных.

6.1.2. Роль микрофлоры в гидролизе и трансформации пищевых субстратов

В последние годы усилился интерес к микрофлоре пищевари­тельного тракта рыб. Благодаря этим исследованиям утвердились представления о том, что микрофлора кишечника необходима для нормального роста и развития рыб. Причем взаимоотношения макро- и микро­организмов кишечника рассматриваются с позиций облигатного симбиоза. В монографии В. Н. Лубянскене с соавто­рами (Лубянскене и др., 1989) анализируется поступление микро­организмов в кишечник рыб, роль микрофлоры, как поставщика ферментов, а также в трансформации органических веществ пер­вичной пищи в белки и другие компоненты их собственного орга­низма.

К наиболее важным результатам этой работы относятся:

· Общее количество бактерий в пищеварительном тракте находится в прямой зависимости от интенсивности питания рыб. Наибольшее их количество установлено в июле—августе, когда наблю­дается и самое интенсивное питание рыб.

· Значительное влияние на микрофлору оказывает состав пищи. Так, наибольшее число бактерий в 1 г содержимого кишечника (1,29- 10¹² кл.) отмечено в период интенсивного питания в пищеварительном тракте линей, выросших на естественной пище, значительно меньше их в кишечниках белого амура и линя, выращенных на комбикорме.

· На примере карпа установлено, что с возрастом число бакте­рий в пищеварительном тракте рыб увеличивается.

· При исследовании различных видов рыб (карп, белый амур, линь, карась) установлено, что выделенные из пищеварительного тракта бактерии принадлежат к родам Pseudomonas, Micrococcus, Bacillus, Bacterium, Pseudobacterium, Azotobacter, Sarcina, среди которых явно доминируют представители рода Pseudomonas. При этом известно, что различные виды бактерий, принадлежащих к роду Pseudomonas, характеризуются высокой протеолитической активностью, в том числе активностью внеклеточных и внутрикле­точных гидролаз. Есть сведения о нейтральной и щелочной протеиназах, а также эластазе.

· При изучении секреции свободных аминокислот микрофлорой (в основном рода Pseudomanas) в кишечнике рыб (карп, белый амур и линь) установлено, что она способна синтезировать до 13 свободных аминокислот: лизин, аргинин, гистидин, аспарагиновую кислоту, треонин, аланин, метионин, валин, фенилаланин, лейцин, серии и глютаминовую кислоту.

· Продукция свободных аминокислот кишечными микроорганизмами изменяется в зависи­мости от возраста рыб: наибольшая у сеголеток, меньшая — у двухлеток, минимальная— у трехлеток. Количество общих сво­бодных аминокислот и отдельных аминокислот в обменном фонде клетки меняется в течение ее развития.

· При различных условиях питания и при голодании рыб кишечные микроорганизмы секретируют до 17 свободных аминокислот (кроме указанных выше цистеин, аспарагин, тирозин и триптофан). Кроме того, установлена важная роль микрофлоры в фиксации молекулярного азота. В ус­ловиях интенсивного питания рыб самая высокая нитрогеназная активность во всем пищеварительном тракте установлена у тол­столобика — до 3,648 нмоль С₂Н₄/ (мг белка • ч).

· У карпа, леща и плотвы при интенсивном питании в природ­ных условиях в пищеварительном тракте азотфиксация происходит слабее, чем у растительноядного толстолобика, но сильнее чем у хищника щуки.

· Велика роль бактерий и в продуцировании витаминов. Так, до 50% потребляемых рыбами витаминов продуцируется микрофло­рой их пищеварительного тракта. Кроме того, существенна роль бактерий в синтезе антибиотических веществ, подавляющих рост патогенной микрофлоры.

Вышеприведенные данные свидетельствуют о том, что у рыб, как и у других животных, микрофлора пищеварительного тракта играет исключительно важную роль в деполимеризации и транс­формации первичной пищи. Это обстоятельство дает основание считать, что у рыб существует вторичный поток нутриентов. По­следнее имеет большое значение для анализа механизмов пище­варения и эффективности питания рыб из естественных ихтиоценозов, а также для контроля и коррекции питания прудовых по­пуляций рыб.

6.1.3. Типы питания животных

Ранее вся биота планеты по типу питания делилась на 2 группы:

- автотрофы, использующие в качестве пищевых субстратовнеорганические вещества,

- гетеротрофы, потребляющие кроме неорганических органические вещества, синтезируемые преимущественно автотрофами.

Эта широко распростра­ненная классификация в настоящее время дополняется. В последние годы были предложены классифи­кации, учитывающие источник энергии или физическое состояние пищи (Prosser, 1977), источник энергии, а также источник угле­рода, азота и других органических и неорганических соединений (Stanier et al., 1979a—1979c).

Согласно Станиеру и соавторам (Stanier et al., 1979a—1979с), существуют 4 группы организмов:

- фотоавтотрофы (водоросли, высшие растения и многие фотосинтезирующие бактерии), ис­пользующие свет как источник энергии, а СО₂ как источник угле­рода;

- фотогетеротрофы (пурпурные и зеленые бактерии), использующие свет в качестве энергии и какое-либо органическое вещество в качестве источника углерода;

- хемоавтотрофы, ис­пользующие химический источник энергии, освобождаемой при окислении ряда восстановленных неорганических соединений (NH₃, NO₂, H₂), восстановленных форм серы (H₂S, S, S₂O₃), или закисное железо (только бактерии). Эти организмы иногда на­зывают хемолитотрофами, так как они способны к росту в мине­ральной среде в отсутствие источника света;

- хемогетеротрофы (все многоклеточные животные, простейшие, грибы и подавляю­щее большинство бактерий), использующие химический источник энергии и органические вещества в качестве источника углерода.

Поскольку корректное определение процессов питания подра­зумевает ассимиляцию всех веществ, поступающих извне, а жи­вые организмы являются экзотрофами и, следовательно гетеротрофами, была предложена натуральная классификация биоты (Уголев, 1980). Согласно ей все живые организмы распределя­ются по шкале, на одном полюсе которой находятся полные абиотрофы, на другом — полные биотрофы. В настоящее время полных абиотрофов практически не существует (известны лишь литотрофы). Полная биотрофия присуща некоторым монофагам, сим­бионтам и эмбрионам. Хищники близки к полным биотрофам, од­нако в их пищу входят соли неорганического происхождения и вода. К биотрофии относится также эндотрофия в период голода­ния животных и темнового питания растений.

Натуральная классификация оказывается исключительно по­лезной при анализе трофических цепей, в частности перехода от одного участка трофической цепи к другому.

Важно отметить, что биотрофия существует в нескольких вариантах:

- естественная, или витальная,

- экзотрофия (питание живыми организмами и их эле­ментами),

- поствитальная биотрофия,

- сапрофитизм (питание про­дуктами жизнедеятельности других организмов),

- эндо­трофия.

Способы питания различных животных могут существенно различаться. В связи с этим сохраняет свое значение традиционное деление животных по типу питания, базирующееся на анализе спектра кормовых объектов, в частности моно- и эврифагов, фито- и зоофагов, хищников и «мирных», бенто- и планктофагов и т. д.

Вместе с тем в процессе эволюции сложилось не только принципиальное сходство животных разных видов по молекулярному составу, но и сходство систем, осуществляющих подготовку слож­ных органических, как правило, высокомолекулярных соединений к последующей ассимиляции. Эти системы состоят из многочислен­ных гидролаз, разрушающих биополимеры до уровня моно- и олигомеров, пригодных к всасыванию и ассимиляции.

6.1.4. Трофические цепи и биогеоценозы

В настоящее время принято считать, что синтезы различных биологических веществ возникали в процессе эволюции постепенно, по мере выживания организмов, способных осуществлять те или иные процессы. Построение пищевой цепи, по-видимому, базиро­валось на редуцентах и завершалось фото- и минерал-зависи­мыми абиотрофами, так как системы фото- и хемосинтеза, необ­ходимые для абиотрофии, в эволюционном отношении являются сравнительно молодыми.

Предполагается, что первичные бионты получали основные органические материалы в виде мономеров из небиологических ис­точников. При этом первичная гетеротрофия возникла на основе использования молекул, обеспечивающих функции внутриклеточ­ного гидролиза, связанного с перестройкой и мобилизацией соб­ственных полимерных структур. Эти древние гидролазы, служив­шие основой для формирования эндотрофии, впоследствии стали использоваться для реализации процессов экзотрофии.

Древность происхождения и первичность эндотрофии позволяют понять сходство механизмов эндо- и экзо­трофии у столь значительно различающихся по уровню филогене­тического развития организмов, как бактерии, высшие растения, беспозвоночные и позвоночные животные.

Благодаря принципиальному сходству молекулярного состава и механизмов усвоения пищевых веществ с помощью фермента­тивных систем, обеспечивающих деполимеризацию органических соединений, оказывается возможным изменение не только спектра питания, но и места животных в трофической цепи. Это фундамен­тальное свойство живых систем позволяет им адаптироваться к из­менению условий питания и тем самым полнее использовать кор­мовую базу. Это же свойство позволяет видам, относящимся к различным типам и даже царствам, занимать аналогичные тро­фические ниши.

Одним из наиболее важных для биологии выводов новой па­радигмы питания является то, что процветание любого вида в зна­чительной мере определяется его положением в трофической цепи. Иными словами, существование отдельных видов и популяций зависит не только от наличия пищи, но и от их способности быть источником питания для следующих звеньев трофической цепи. Этот, на первый взгляд парадок­сальный, вывод был подготовлен многочисленными данными эко­логических работ, свидетельствующих о том, что главной побуди­тельной причиной активности всех животных является необходи­мость поиска пищи, количество, качество и доступность которой влияют как на распределение, так и на численность различных популяций животных.

Полезными для анализа трофических отношений различных животных оказались понятия фагичности и трофичности организ­мов.

Фагичностьорганизмов — доступность объек­тов питания для потребляющих их консументов,

Трофичность организмов — пита­тельность и способность быть ассимилированными.

Именно соче­тание фагичности и трофичности видов обеспечивает их процвета­ние, а также взаимные адаптации трофических партнеров. Из экологической литературы хорошо известно, что численность и другие характеристики популяций хищника и жертвы находятся в строгой взаимозависимости. Так, уменьшение численности популяции жертвы может вызывать уменьшение или даже исчезновение популяции хищника, в той или иной мере отра­жающееся на состоянии популяций консументов более высокого порядка.

При благоприятных условиях питания численность популяции потенциальной жертвы может увеличиваться и вызвать увеличение популяции хищника. Однако при значительном увеличении попу­ляции хищника возможны нарушение структуры и снижение темпа воспроизводства популяции жертвы, которые приводят к депрес­сии популяции хищника. Эти факты свидетельствуют о важной роли не только источника пищи, но и механизма обратной связи, регулирующего состав и численность животных, входящих в эко­систему. Не вызывает сомнения высокая эффективность такой ре­гуляции, а также вытекающая из этого необходимость крайне осторожного воздействия на различные экосистемы извне.

Существуют многочисленные примеры печальных последствий вмешательства человека в функционирование экосистем, когда поголовье хищников истреблялось или искусственно увеличивалось в результате специальных мероприятий. Кроме того, описаны ме­ханизмы регуляции трофических отношений животных, заключаю­щиеся в изменении интенсивности питания хищников. Так, офиуры и морские звезды, питающиеся пластиножаберными моллюсками, голодают в течение 1—2 мес, пока личинки объектов питания не увеличат массу на 2—3 порядка, и таким образом сохраняют по­пуляцию жертвы. Исключи­тельный интерес в этом плане представляют взаимоотношения па­разит—хозяин, которые в процессе эволюции приобрели более нейтральные формы и приблизились в ряде случаев к симбионтным отношениям. Ясно, что уменьшение вредных для хозяина последствий паразитизма приводит к улучшению состояния его популяции и тем самым способствует сохранению паразитов.

Следует подчеркнуть схематич­ность описанных выше примеров трофических отношений живот­ных. В естественных условиях, когда в состав экосистем входят многочисленные эврифаги, трофические взаимоотношения живот­ных представляют собой не трофические цепи, а трофические сети. При этом и фагичность, и трофичность объектов питания зависят не только от биотических, но и абиотических факторов среды. Так, доступность эктотермных животных для гомойотермных хищ­ников увеличивается по мере снижения температуры окружающей среды. Интенсивность процессов экзотрофии у пойкилотермных хищников при уменьшении температуры, напротив, снижается. Значительное влияние на фагичность и трофичность жертвы ока­зывает также газовый состав среды обитания, давление, доступность и качество воды, состав почв, грунтов и т. д. Это делает понятной значительную зависимость трофических отношений раз­личных животных от структуры биогеоценозов.

Таким образом, в основе трофических взаимоотношений живот­ных лежит принципиальное сходство молекулярного состава биоты, а также единство механизмов экзотрофии. Трофические цепи, или сети, большинства современных организмов исключи­тельно сложны и в значительной мере зависят не только от био­тических, но и абиотических компонентов биогеоценозов.

Несмотря на то, что носителями жизни являются отдельные ор­ганизмы, а универсальным элементом — клетка, жизнь на Земле возможна лишь как планетарное явление. Необходимым условием сохранения жизни в планетарном масштабе является поддержание равновесия между скоростью синтеза и деструкции вещества. Из­вестно, что ежегодно на Земле образуется приблизительно 230 млрд тонн органических веществ, которые разрушаются раз­личными биотрофами. При этом в каждом следующем трофичес­ком звене масса органического вещества уменьшается, как пра­вило, на порядок.

Для понимания трофических взаимоотношений организмов в планетарном масштабе исключительно полезной оказалась кон­цепция биосферы. Как известно, значение этого термина сущест­венно изменилось под влиянием работ Зюсса и осо­бенно представлений В. И. Вернадского. Согласно Зюссу, биосфера — особая оболочка Земли, образованная живыми орга­низмами. Большой заслугой Вернадского было не только введе­ние в понятие биосферы области распространения жизни на Земле (населенную организмами поверхность суши, толщу вод и нижнюю часть атмосферы), а также включение наряду с организмами среды их обитания, но и постулирование изменения в процессе эволюции как биотических, так и абиотических компо­нентов биосферы.

Динамическое единство биосферы возможно лишь в том случае, когда строительные и функциональные блоки универсальны. Если доказательства универсальности строительных блоков (аминокис­лоты, моносахариды, жирные кислоты и т. д.) были получены давно, то доказательства универсальности функциональных бло­ков появились лишь в последнее время.

Согласно концепции универсальных функциональных блоков, различные физиологические функции, выполняемые клет­ками разных тканей и органов, складываются из элементарных функций, реализуемых определенными функциональными блоками, число которых ограничено.

Функциональная специализация тка­ней обеспечивается благодаря различному сочетанию и количест­венному соотношению стандартных блоков, а изменение функцио­нальных эффектов обусловлено их перераспределением.

Единство функциональных блоков у бионтов всех 5 царств обеспечивает как усвоение пищи (живое вещество предыдущего трофического звена), так и ресинтезы в следующем трофическом звене. Это об­стоятельство делает понятным удивительное сходство важнейших характеристик пищеварительных ферментов, обеспечивающих про­цессы экзогенного питания, у организмов, находящихся на разных этапах филогенетического развития.

Еще более поразительным сходством характеризуются транспортные системы различных организмов, как простейших, так и высших позвоночных животных, обеспечивающие перенос через мембраны клеток молекулы аминокислот и сахаров. Поскольку биосфера сущест­вует благодаря круговороту вещества и потокам энергии, важную роль в которых играют гидролазы, разрушающие органические вещества продуцентов и консументов разного порядка, можно по­лагать, что жизнь на Земле сохраняется благодаря единству био­сферы на уровне трофических взаимодействий в пределах биотических циклов.

Имеющиеся факты позволяют рассматривать единство меха­низмов экзотрофии не как результат стабилизирующего действия естественного отбора, направленного на поддержание определен­ного признака в определенном состоянии, а как результат сближе­ния признаков у разных групп организмов. Эта конвергирующая функция позволяет сохранять существовавшее при формировании жизни единство и возможность взаимодействия различных звеньев трофических цепей между собой. Вышесказанное позволяет рассматривать биосферу как трофосферу, функциони­рующую по принципу трофостата, функции обратной связи в кото­ром играют гидролазы, обеспечивающие деструкцию органического вещества.

Итак, благодаря важным открытиям в области физиологии, биохимии, цитологии и биологии в целом стала очевидной необхо­димость пересмотра ряда положений классической парадигмы, в частности теории сбалансированного питания.

Новая парадигма питания, не утрачивая точности физико-химических подходов, свойственных классической парадигме, обладает универсальностью, позволяющей анализировать все аспекты трофологии, за счет при­влечения современных данных о неизвестных ранее механизмах начальных этапов ассимиляции пищи, о многообразии происходя­щих в пищеварительном тракте животных процессов, увеличиваю­щих число потоков нутриентов и биологически активных веществ во внутреннюю среду организма, а также использования эволюци­онных и экологических подходов.

Как подчеркивалось ранее, рассмотрение в пределах одной науки микроскопических и плане­тарных процессов обусловлено единством механизмов экзотрофии в многоуровневой системе трофических связей. На одном полюсе этой системы стоит трофика как необходимое условие жизни, на другом — превращение и перемещение огромных масс веществ и энергии в биосфере в результате трофической иерархии и взаимо­связанности организмов в масштабах планеты. Это и позволяет воспринимать биосферу в определенном смысле как трофосферу, где пищевые связи образуют замкнутый контур. Грандиозность и различия масштабов, которыми оперирует трофология, не дол­жны удивлять. Хотя носителями жизни служат отдельные орга­низмы, в основе ее лежат элементарные процессы на молекуляр­ном и клеточном уровнях, а в целом жизнь возможна лишь как планетарное явление. При этом на всех уровнях организации жи­вых систем начальным звеном жизненного цикла является асси­миляция, служащая предметом трофологии.

6.2. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КОРМЛЕНИЯ РЫБ

Дата добавления: 2014-01-06