Понятие «рецептор» в сенсорной физиологии

Трансдукция сенсорного сигнала

Трансдукция сенсорного сигнала —преобразование стимула в электрический двоичный код (импульсный разряд, потенциал (-ы) действия) афферентного волокна через формирование рецепторного и генераторного потенциалов [9]

Трансдукция от лат. Transductio перенос, перемещение; син. Трансформация.[10]

Как синонимичное понятие используется понятие «рецепторный акт».[11]

Основные этапы трансдукции:

1. взyаимодействие стимула с рецептором

2. внутриклеточные процессы усиления и пере­дачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки[Б17]

3. открывание ионных каналов и деполяризация клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновение рецепторного потенциала) ++602[Б18] +.

К сожалению, термин «рецептор» в последнее время стал неоднозначным[12].

Исходно под рецептором понимали сенсорную клетку. Однако сейчас так называют в молекулярной биологии комплексы молекул на клеточных мембранах, специфически реагирующие с другими молекулами, например гормонами.[13]

Даже в сенсорной физиологии термин «рецептор» используется неоднозначно. Анатомы считают рецептором морфологически цельную сен­сорную клетку. [14]

Физиологи часто придерживаются «компромиссного» толкования [15] и «рецепторами» называют разные по сложности структуры:

1. Часть мембраны клетки или нервное окончание, специализиро­ванные для восприятия стимулов Часто рецепторами служат окончания периферических аксонов или дендритов афферент­ных нервных волокон.

2. Нейрон или сенсорные клетки (палочки и колбочки) имеющие нейронное происхождение. [16]

3. Специализированные сенсорные клетки, не являющимися нейронами (например, волосковыми клетками в улитке), соединённые с нейронами в которых заканчивается процесс кодировки сенсорной информации для проводникового отдела анализатора. [17]

Рецептор сенсорной системы – специализированное образование, преобразующее сенсорный стимул в возбуждение нейрона.

Рецептор (-ы) (лат. recipio, receptum брать, принимать)

Рецепторная (сенсорная [Б19] ) клетка — нервная или эпи­телиальная клетка, характеризующаяся нали­чием чувствительного рецепторного участка, осуществляющего восприятие внешних для нервной системы воздействий посредством спе­циализированного рецепторного белка.

Рецепторные клетки отличаются от остальных по крайней мере в двух отношениях.

1. энергия раздражителя служит для них лишь стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет потенциальной энергии, которая накоплена вследствие обменных процессов в самой клетке.

2. рецепторная клетка обладает на выходе электрической энергией, обязательно передаваемой дру­гим клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию данного внешнего воздействия.

Рецепторные клетки в апикальной части снабжены микроворсинками подвижными волосками, или ресничками. Эти волоски представляют собой как бы периферические подвижные антенны, действующие подобно усилителям по отноше­нию к воспринимаемым раздражителям и участвующие в трансфор­мации раздражителя в нервную сигнализацию. Волоски содержат в своем составе 9 пар периферических и 2 центральные фибриллы. Центральные фибриллы выполняют опорную роль, а перифериче­ские, содержащие миозиноподобные макромолекулы, сокращаются под воздействием АТФ. Благодаря их автоматическим движениям осуществляются непрерывные поиски адекватного стимула и обес­печиваются наилучшие условия для взаимодействия с ним. Следо­вательно, в одной и той же клетке представлены и собственно рецепторная, и моторная функции.

Другая сторона деятельности рецепторных элементов заключа­ется во взаимодействии энергии внешнего стимула с поверхностью антенн, которые покрыты мембраной (мембрана образована из двой­ного слоя липидов, ограниченного с обеих сторон слоем белковых молекул). Специфической особенностью рецепторных мембран является включение в их состав биологически активных веществ - пигментов, ферментов, ацетилхолинэстеразы и др.

Следовательно, общий механизм рецепции слагается из механохимических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн.

Однако не следует думать, что этой схемой ограничивается восприятие стимула рецепторной клеткой. У некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецепторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в крови), у других (вкусовые луковицы позвоночных) восприятие осуществляется микроворсинками. В большей части рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.

Рецепторный прибор (аппарат) – морфо-функциональный комплекс, содержащий рецептор (см.) и вспомогательные образования, опосредующие передачу внешних воздействий на рецепторную мембрану (мышечное веретено, рецепторы сухожильные. [18]

Органы чувств (organa sensuum) — сложив­шиеся в ходе эволюции высокоспециализированные системы, представляющие собой совокупность рецепторных и специализированных вспомогательных образований и обеспечиваю­щие восприятие человеком и животными воз­действий внешней среды.

Понятие органы чувств [Б20] не является ни строгим, ни исчерпывающим. Так, в соответствии с тради­ционно описываемыми пятью чувствами, к органам чувств относят органы [19]

1. зрения,

2. обоняния,

3. осязания,

4. вкуса,

5. слуха.

Между тем число воспринимаемых модальностей (даже у чело­века) оказывается значительно больше.

В частности, в силу того, что органы чувств выделялись в связи с опосредуемыми ими ощущениями, в эту категорию не отнесены периферические отделы висцеральной, вестибулярной, проприоцептивной системы ++414[Б21] +, ++598[Б22] +[Б23].

Рецептивное (рецепторное) поле — область, занимаемая совокупностью всех рецеп­торов, стимуляция которых приводит к изме­нению активности определенного элемента: аф­ферентного волокна (рецептивное поле нерва) или сенсорно­го нейрона (рецептивное поле нейрона).

Понятие рецептивное поле нейрона оказы­вается сложным, особенно для централь­ных нейронов, поскольку в зависимости от конкретных характеристик стимула рецептивное поле может оказаться различным.

Понятие рецептивное поле использу­ется и для обозначения зоны расположения чувствительных элементов, стимуляция которых приводит к возникновению специализированного рефлекса, — рецептивное поле рефлекса, или рефлексогенная зона (напр., интероцептивные рефлексы сер­дечно-сосудистой системы развиваются как следствие активации синокаротидной зоны, барорецепторной зоны дуги аорты и т.д.).

Классификации рецепторов

1. По психофизиологическому анализу (в соответствии с органами чувств)

1.1. Зрительные

1.2. Слуховые

1.3. Вкусовые

1.4. Обонятельные

1.5. Тактильные)

2. По расположению в организме

2.1. Экстерорецепторы

2.1.1. Слуховые

2.1.2. Зрительные

2.1.3. Обонятельные

2.1.4. Вкусовые

2.1.5. Осязательные

2.2. Интерорецепторы

2.2.1. Висцерорецепторы

2.2.2. Вестибулорецепторы

2.2.3. Проприорецепторы

3. По природе раздражителя (модальности)

3.1. Механорецепторы

3.2. Хеморецепторы

3.3. Фоторецепторы

3.4. Терморецепторы [Б24]

4. По эффектам стимуляции [Б25]

4.1. Ноцицепторы (болевые)

4.2. Тепловые

4.3. Холодовые

4.4. Тактильные

4.5. Давления (барорецепторы)

5. По электрофизиологическому критерию (структурным особенностям)

5.1. Первичночувствующие

5.2. Вторичночувствующие

6. По скорости адаптации

6.1. Быстроадаптирующиеся (фазические)

6.2. Медленноадаптирующиеся (тонические)

7. По чувствительности к стимулу

7.1. Низкопороговые

7.2. Высокопороговые

8. По числу воспринимаемых адекватных стимулов

8.1. Мономодальные

8.2. Полимодальные

9. По степени удаления от источника раздражения

9.1. Дистантные

9.2. Контактные

Что можно добавить к вышеперечисленному?

Экстероцепторы воспринимают внешние раздражители, интероцепторы – раздражители внутренней среды. У экстероцепторов в большей степени выражена специализация, модальность, под которой понимают высокую избирательную чув­ствительность к адекватному раздражителю (закон специфической нервной энергии Мюллера) ++484[Б26] +. Обладая чрезвычайно высокой чувст­вительностью к адекватному раздражителю, экстероцепторы, как правило, могут реагировать и на неадекватные стимулы, но лишь на очень интенсивные. Поэтому принято считать экстероцепторы мономодальными.

Боль­шинство интероцепторов являются полимодальными, т.е. способ­ными реагировать не на один, а на несколько разных по модальности раздражителей, например на температурные, химические и меха­нические. Разница в порогах восприятия адекватных и неадекватных раздражителей у полимодальных рецепторов не столь ярко выра­жена, как у мономодальных.

Однако среди интероцепторов также есть мономодальные образования, например хеморецепторы каротидной зоны, предназначенные для химического анализа крови, направляющейся к мозгу.

Наиболее понятная и удобная классификация рецепторов исходит из различной модальности воспринимаемых ими раздражителей. В соответствии с этим разнообразием все рецепторы живых орга­низмов можно разбить на несколько групп.

Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула[Б27].

У позвоночных механорецепторы подразделяются на рецепторы кожи, сердечно-сосудистой системы, внутренних органов, опорно-двигательного аппарата и акустико-латеральной системы.

Механорецепторную функцию различ­ных тканей и органов выполняют рецепторы ареснитчатого типа, тогда как в акустико-латеральной системе рецепторными клетками являют­ся волосково-реснитчатые. Механорецепторы представляют перифе­рические отделы соматической, скелетно-мышечной, слуховой и вес­тибулярной сенсорных систем[Б28].

Хеморецепторы чувствительны к действию химических агентов.

У наземных животных они образуют периферические отделы обоня­тельной и вкусовой сенсорных систем, тогда как для водных животных эти понятия теряют смысл, что заставляет использовать термин хеморецепция или химическая чувствительность. Интероцепторы (сосу­дистые и тканевые) участвуют в оценке химического состава внутрен­ней среды и связаны с работой висцерального анализатора.

Фоторецепторы воспринимают световую энергию. Они пред­ставлены цилиарными рецепторами, т.е. производными клетки со жгутиком.

Терморецепторы воспринимают температурные раздражения. Они объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны.

У позвоночных термо­рецепторы подразделяются на холодовые и тепловые;

Терморецепторы человека обнару­живают тепловое излучение косвенно по изменению температуры ткани. У некоторых позвоночных (гремучие змеи) имеются специ­ализированные рецепторы, непосредственно воспринимающие инф­ракрасные лучи.

Болевые (ноцицептивные, ноцицепторы, ноцирецепторы) — функционально выделяемая группа высокопороговых тканевых рецепто­ров, возбуждение которых при действии сильных раздражителей (температурных, механических, химических) приводит к воз­никновению боли. Выделяют специализированные нервные окончания.

По характеру воспринимае­мых стимулов выделяют специфические и полимодальные рецепторы боли. Последние могут являть­ся механоноцицепторами, термоноцицепторами, механотермоноцицепторами [Б29].

В зависимости от образа жизни, среды обитания и ряда других биологических факторов рецепторные приборы организмов могут существенно раз­личаться. Например, приматы ориентируются во внешней среде преимущественно при помощи зрения, а обоняние играет относительно незначительную роль. У хищников ведущее значение имеют слух и обоняние –95[Б30] [Б31] -.

Живые организмы могут не воспринимать ту или иную модальность или имеют ограниченный диапазон для ее анализа.

У человека не обнаружены электрорецепторы, существующие у рыб; нет рецепторов, воспринимающих прямое инфракрасное излучение, как у гремучей змеи; глаз человека не воспринимает поляризацию света, как глаза некоторых насекомых; его ухо не ощущает ультразвуковых колебаний, как слуховой ап­парат летучих мышей и многих ночных млекопитающих.

Однако бесспорно, что рецепторные аппараты обеспечивают каж­дый организм достаточным количеством информации, которая не­обходима для его нормального существования, так как они приспо­соблены к восприятию именно тех сигналов, которые существенны именно для данного вида животного[Б32].

Понятие «первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы» [20]

Синонимы:

Первичночувствующие – первичные

Вторичночувствующие – вторичные

Какой критерий разделения рецепторов на первично- и вторичночувствующие?

- Структурные особенности. [21]

Первичночувствующие рецепторы[22] – сенсорные нейроны или их части. В нейроне формируется как рецепторный, так и генераторный потенциал.

Вторичночувствующие рецепторы [23] – состоят из специализированных сенсорных клеток (не нейронного происхождения!), соединёнными с нейронами в которых заканчивается процесс кодировки сенсорной информации для проводникового отдела анализатора. [24]

Первичные рецепторы, впервые появляющиеся уже у кишечнополостных, являются основным универсальным типом рецепторных элементов, с которыми связаны все виды рецепции у беспозвоноч­ных.[25] У беспозвоночных для подавляющего большинства рецепторов доказана их первичная природа [26]

У позво­ночных первичными рецепторами являются обонятельные рецепторы, фоторецепторы, а также дендритные терминали сенсорных нейронов, формирующие кожные рецепторы, проприорецепторы и большинство интерорецепторов ++414[Б33] +.

У позвоночных к вторичным рецепторам относят вкусовые рецепторы, рецеп­торы акустико-латеральной системы, возможно, рецепторы каротидного клубочки и диски Меркеля [Б34] ++414[Б35] +.

Следует признать, что относительно вопроса о принадлежности фоторецепторов (зрения) к первичным ++414+, ++598+ или вторичным ++602+, ++421+, ++512+, ++597+ существуют разные мнения. [27]

Дата добавления: 2014-01-06