Живая материя - форма движущейся материи. 4 страница

Современная гипотеза строения клеточной мембраны суммирует следующие известные факты (Грин и др., 1990):

1) Различные типы мембран различаются по своей толщине, чаще всего встречаются мембраны 5-10 нм,

2) Мембрана - это липопротеиновые структуры. К некоторым липидным и белковым молекулам на внешней поверхности присоединены углеводные компоненты (гликозильные группы); углеводов в мембране от 2 до 10%.

3) Липиды спонтанно образуют бислой.

4) Мембранные белки выполняют различные функции.

5) Гликозильные группы связаны с механизмом распознавания.

6) Две стороны одной мембраны могут отличаться друг от друга и по составу, и по свойствам.

7) Мембранные липиды и белки способны быстро диффундировать в латеральном направлении (в плоскости мембраны), если только они как-нибудь не закреплены. Липидные молекулы меняют своих соседей в среднем 106 раз в секунду.

Карион (Ядерный аппарат). Для всех эукариотных клеток характерно наличие ядра, состоящего из ядерной двухслойной оболочки, пронизанной порами, отделяющей кариоплазму от цитоплазмы, ядрышка, ядерного матрикса и хроматина, состоящего из ДНК, упакованного с помощью белков-гистонов в суперспирализованные структуры - хромосомы. Впрочем в интерфазе цикла деления клетки хроматин находится в частично диспергированном состоянии. Как правило в эукариотической клетке имеется одно ядро. Однако встречаются и многоядерные клетки (некоторые амебы, плазмодии, мышечные клетки многоклеточных животных). Однако ядра многоядерных форм морфологически и биохимически идентичны друг другу. Исключение составляет явление ядерного гетероморфизма, известное у трех групп одноклеточных: некоторые фораминиферы, динофлагеллаты и инфузории. Большинство протистологов явление гетероморфизма ядер относит к прогрессивной эволюции.

Форма ядер весьма разнообразна. Встречаются ядра шаровидные, элипсовидные, лопастные, веретенообразные, колпачковидные, продолговатые, ветвистые, колбасовидные и т.д.

Ядрышко - округлая структура внутри ядра, в которой происходит синтез рРНК. В ядрышке имеется особая область - плотная, с фибриллярной консистенцией. Такие участки ДНК называются ядрышковыми организаторами. В них содержится большое количество копий генов кодирующих рРНК. Центральную область ядрышка окружает менее плотная периферическая область содержащая гранулы. Здесь начинается сворачивание рРНК и сборка рибосом. Полностью этот процесс завершается в цитоплазме.

Цитоплазма состоит из гелеобразного основного вещества и находящихся в нем органелл. Кроме того, в ней присутствуют различные включения - запасные вещества и нерастворенные отходы метаболических процессов.

Основное вещество цитоплазмы - цитозоль содержит систему микрофиламентов, в остальном же он представляется прозрачным и бесструктурным. На долю воды в цитозоле приходится около 90%. Крупные молекулы - белки и в меньшей степени РНК, образуют коллоидные растворы: невязкие золи и соответственно вязкие гели. Например, эндоплазма Amoeba по своей консистенции ближе всего к гелю.

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток - эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Он состоит из уплощенных мембранных мешочков - цистерн, и подразделяется на шероховатый и гладкий (строение последнего больше напоминает трубочки, чем цистерны). Имея различное строение различные участки ЭПР выполняют различные функции.

В связи с чем мы снова возвращаемся к рассмотрению механизма трансляции. Белки, не имеющие специфической последовательности в начале полипептида, синтезируются свободными рибосомами в цитозоле для использования в этой клетке. В других случаях, когда имеется специфическая сигнальная последовательность, соответствующая специфическому рецептору на мембране шероховатого ЭПР, рибосома буквально "пришивается" к мембране (рис. 5.7). Рецептор образует канал по которому белок поступает в цистерны ЭПР. Внутри сигнальная последовательность отделяется от пептидной цепи, а белок приобретает свою третичную структуру. Транспортируются потом по ЭПР белок обычно претерпевает существенные изменения (фосфорилируется, превращается в гликопротеин). Обычный для белка путь - через шероховатый ЭПР в аппарат Гольджи.

Одной из главных функций гладкого ЭПР является синтез липидов. Так в эпителии кишечника в гладком ЭПР синтезируются липиды из жирных кислот и глицерола, всасывающихся в кишечнике, а затем передаются в аппарат Гольджи для экспорта.

Аппарат Гольджи - система цистерн и связанных с ними пузырьков. Основная функция - транспорт веществ и химическая модификация поступающих продуктов. На одном из концов стопки постоянно образуются новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся, вероятно, от ЭПР. Обычно белки, поступающие в аппарат Гольджи, являются гликопротеинами. Углеводные "антенны" служат маркерами, с помощью которых белки направляются строго по-своему назначению. Однако, каким образом аппарат Гольджи сортирует и распределяет молекулы в точности неизвестно.

Примером синтеза нужного организму вещества может служить работа ацинарной клетки поджелудочной железы (рис. 5.8).

Аппарат Гольджи участвует иногда и в секреции углеводов, например, при синтезе материала клеточной стенки у растений. В специализированных клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, камеди и растительного клея. Кроме всего прочего в нем формируются лизосомы - мембранные мешочки, наполненные гидролитическими ферментами.

Микротрубочки - полые цилиндрические неразветвленные органеллы, диаметром около 24 нм. Их стенки построены из спирально уложенных глобулярных субъединиц белка тубулина. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Рост, по-видимому, может начаться лишь при наличии матрицы.

Центриоли - мелкие полые цилиндры расположенные парами. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов микротрубочек. В начале деления ядра центриоли удваиваются, служа центрами организации веретена деления. Последнее также состоит из микротрубочек, которые регулируют расхождение хромосом.

Центриолям по структуре идентичны базальные тельца обнаруживаемые в основании ресничек и жгутиков. Вероятно, базальные тельца тоже действуют как центры организации роста микротрубочек, потому что ресничкам и жгутикам свойственно характерное расположение микротрубочек (9+2).

Микротрубочки участвуют так же в перемещении клеточных органелл. Причем, перемещения приостанавливаются, если повреждена система микротрубочек (например, колхицином).

Помимо перечисленных выше функций микротрубочки выполняют в клетке еще и пассивную структурную роль - эти длинные трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, своего рода цитоскелет. Отмечено, что животные клетки, в которых повреждена система микротрубочек, приобретают сферическую форму.

Микрофиламентами называются очень тонкие белковые нити (диаметром 5-7 нм), состоящие из белка актина. Нередко микрофиламенты образуют сплетения непосредственно под плазматической мембраной, а так же на поверхности раздела между подвижной и неподвижной цитоплазмой. Есть все основания считать, что микрофиламенты участвуют в эндо- и экзоцитозе. Одно не вызывает сомнения - микрофиламенты в клетке связаны с движением. Примером может служить относительно хорошо изученная сократительная система микроворсинок. В каждой микроворсинке содержатся пучки актиновых нитей, связанных с миозиновыми нитями в основании микроворсинки. Сокращение длины микроворсинок происходит в результате скольжения актиновых нитей вдоль миозиновых, т.е. при помощи механизма, напоминающего работу мышц.

Хондрион (Митохондриальный аппарат). Митохондрии имеются во всех эукариотических клетках. Эти органеллы - главное место аэробной дыхательной активности клетки. Числи митохондрий в клетке, их размеры и форма сильно варьируют. Они могут быть округлыми, спиральными, вытянутыми, чашевидными и даже разветвленными. Митохондрии являются чрезвычайно лабильными органеллами, их структура зависит от функционального состояния клеток. У многоклеточных животных выявлена корреляция ультраструктуры митохондрий (количество крист, плотность матрикса и содержимого крист) с интенсивностью дыхания и окислительного фосфорилирования.

Каждая митохондрия окружена двумя мембранами (рис. 5.9). Кристы - выпячивания внутренней мембраны, весьма существенно увеличивают ее поверхность, обеспечивая место для размещения мультиферментных систем и облегчая доступ к ферментам находящимся в митохондриальном матриксе. На внутренней стороне внутренней мембраны обнаружены особые "элементарные частицы", состоящие из головки, ножки и основания, полностью погруженного в мембрану. Головка частицы ответственная за синтез АТФ. В основании частиц, заполняя собой всю толщину мембраны, располагаются компоненты дыхательной цепи. Механизм сложной и слаженной работы ферментов дыхательной цепи до конца не выяснен. Наибольшее число сторонников имеет хемиосмотическая гипотеза сопряжения окисления и фосфорилирования, известная как гипотеза Митчела. Согласно этой гипотезе на мембранах митохондрий имеется два потока протонов. Энергия окисления, сопровождаясь переносом электронов по цепи дыхательных ферментов, приводит к выкачиванию протонов из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство и возникновению разности потенциала на внутренней митохиндриальной мембране. Химическая энергия переходит в электрическую из-за трансмембранного градиента протонов. Синтез АТФ происходит на другой ферментной системе, локализованной в АТФ-синтетазном комплексе "грибовидного тела". При этом выравнивается градиент протонов и выделяется энергия, идущая на синтез АТФ из АДФ и фосфата. Хотя многое в механизме окислительного фосфорилирования остается пока непонятным, хемиосмотическая гипотеза объяснила основные факты митохондриальной биохимии.

Ультраструктура митохондриальных крист является их наиболее стабильной морфологической характеристикой. Выделяют два основных типа крист: пластинчатые и трубчатые. В клетках многоклеточных растений и животных, как правило, пластинчатые кристы. Трубчатые кристы свойственны диатомовым и бурым водорослям, миксомицетам, большинству амеб и инфузориям.

Характерной особенность митохондрий является наличие в этих органеллах митохондриальной ДНК, РНК и рибосом, а также ряда не очень крупных белков. Митохондриальная ДНК несет информацию о структуре приблизительно 30 белков. Этого однако недостаточно для функционирования митохондрий. Современные представления о взаимодействии между митохондрией и геномом ядра клетки в процессе сборки митохондрий суммированы на рисунке 5.10.

Пластидон (Фотосинтетический аппарат). У эукариотических организмов фотосинтез происходит в особых органеллах - хлоропластах. Они рассеяны в цитоплазме и их число варьирует от одного (у Chlorella) примерно до ста (в полисадных клетках мезофилла).

Зрелые хлоропласты образуются из небольших недифференцированных телец, окруженных двойной мембраной и называемых пропластидами. Внутри хлоропластов находится разветвленная система мембран, погруженных в строму. Вся эта система состоит из множества плоских, заполненных жидкостью мешков, называемых тилакоидами, которые местами уложены в стопки - граны, соединенные друг с другом ламеллами (рис. 5.10). В мембранах находятся хлорофилл и другие пигменты, ферменты и переносчики электронов. Здесь на мембранах протекает световая реакция фотосинтеза.

В строме происходит темновая реакция фотосинтеза. По своему строению строма напоминает гель. В ней находятся растворенные ферменты, в том числе все ферменты цикла Кальвина.

Одной из интереснейших особенностей хлоропластов является наличие у них белоксинтезирующего аппарата, а с 60-ых годов нам известно и о наличие в них собственной ДНК.

Список литературы

Вилли К., Детье В. Биология. - М.: Мир, 1974. - 823 с.

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. - М.: Мир, 1990. - Т. 1. - 368 с.

Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология. - М.: Мир, 1982. - Т. 2. - 440 с.

Основы общей биологии. - М.: Мир, 1982. - 440 с.

Лекция 6

Происхождение эукариотических организмов

6.1. История симбиотической гипотезы происхождения эукариотической клетки

Вероятно, впервые научную идею о том, что клеточные органеллы являются продуктами симбиотических ассоциаций, выдвинул в 1883 г. А. Шимпер. Исследователя поразила картина деления хлоропластов у зеленых растений и сходство этих пластид со свободно живущими цианобактериями. В результате чего возникла простая мысль, что хлоропласты образовались в результате симбиоза цианобактерий с клетками-хозяевами.

В 1909 г. К.С. Мережковский, в книге “Теория двух плазм как основа симбиогенеза, нового учения о происхождении микроорганизмов” (Казань) развил представления о симбиотическом происхождении органелл. Его концепция часто упоминается в русской литературе, но англоязычные ученые знакомы с его работами лишь по отсылкам в книге Э. Вильсона. Книга Б.М. Козополянского “Новые принципы биологии. Очерк теории симбиогенеза” (М.-Л.: Пучина, 1924), который с энтузиазмом поддерживал идею о роли симбиоза в эволюции, осталась совсем неизвестной за пределами СССР.

В англоязычной литературе зарождение идеи симбиогенеза связывают с именем Портье (1918) и Уоллина (1927). Уоллен предполагал, что деление маленьких телец внутри растительных и животных клеток - это результат их бактериального происхождения, хотя теперь они живут как симбионты внутри клеток своего хозяина. Однако его игра воображения заходила настолько далеко, что биологи того времени полностью отвергли его идеи, как и теорию Портье. До начала 70-ых годов манера с порога отвергать симбиотическую теорию была правилом среди "благовоспитанных биологов".

Вероятно, важнейшим стимулом для возвращения симбиотической теории к жизни было открытие автономности клеточных органелл и их поражающее сходство со свободноживущими организмами. В середине 60-ых годов Линн Маргелис поднимает на щит теорию симбиогенеза.

6.2. Теория последовательных симбозов

Предпосылками для развития симбиотической гипотезы происхождения эукариотической клетки является ряд открытий, заставивших пересмотреть биологов свои взгляды на происхождение и эволюцию живых организмов.

Во первых, стало совершенно очевидно, что самой фундаментальной границей в живой природе является - граница между про- и эукариотами: прокариоты рассматриваются как одиночная белоксинтезирующая система, а эукариоты - как комплекс различных белоксинтезирующих систем.

Во-вторых, постепенно становится очевидным широкое распространение в природе и высокая значимость положительных межвидовых взаимодействий, в том числе в узком смысле симбиотических.

Наконец, впечатляет картина автономности некоторых клеточных органелл и способов их размножения.

Сейчас предполагается, что три класса органелл - митохондрии, пластиды и ундулиподии, произошли от свободноживущих бактерий.

Гипотетические предшественники

Нуклеоплазма - самый крупный и наименее специализированный предшественник. лишенные клеточной стенки микроорганизмы, способные сбраживать глюкозу до двух и трехуглеродных конечных продуктов. Можно полагать, что были микроаэрофилами, то есть нуждались в кислороде, но в меньших концентрациях, чем в современной атмосфере. В условиях высокой температуры и кислотности у него выработались особые механизмы защиты, в частности специальные белки для защиты ДНК от разрушения - гистоны.

Из современных микроорганизмов с ними наиболее сходны такие микроаэрофилы, лишенные клеточной стенки, как Thermoplasma (метанообразующая археобактерия, ДНК защищена гистоноподобными белками, устойчивы к кислороду) или крупная анаэробная амеба Pelomyxa palustris. У последней нет митоза и митохондрий, но поскольку этот организм имеет ядерные мембраны, его формально следует считать эукариотом, хотя отсутствие других эукариотических признаков, делает его аномальным. Не исключено, что Pelomyxa никогда не имела митохондрий и таким образом является прямым связующим звеном с теми организмами, которые когда-то приобрели предмитохондрии.

Предмитохондрии - аэробные палочковидные организмы (близкими к современным бактериям вроде Paracoccus). Они должны были расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды.

Спирохетоподобные предки обладавшие способность к движению. Такие как "волоски" на поверхности жгутиконосцев Mixotricha из австралийского термита, представляющие собой симбиоз трех видов спирохет со жгутиконосцем.

Пропластиды. Вероятно, зеленые фотосинтезирующие прокариоты (хлороксибактерии) оказались прародителями пластид независимо у эвгленоидных простейших и зеленых водорослей. Коккоидные цианобактерии, сходные с современными Gloeocapsa и Synechocystis, по-видимому, стали предками красноватых пластид красных водорослей.

Возможный сценарий последовательных симбиозов

Химическая эволюция на Земле завершилась образованием колоссального разнообразия коацерватов. Нуклеоплазмы сбраживали сложные сахара до трехуглеродных продуктов, представлявших объект питания предмитохондрий. По мере исчерпания трехуглеродных соединений в среде единственным их источником явились нуклеоплазмы, у которых эти вещества являлись отходами. Кооперация двух этих структур (рис. 6.1: 3) дала возможность извлекать из сахаров больше энергии. Симбиотическая ассоциация нуклеоплазмы и предмитохондрий закрепилась и начала изменяться в сторону усиления их взаимной зависимости. Размножение симбионтов внутри нуклеоцитоплазмы вело к отбору, направленному против сохранения их клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих таковые клетки хозяина. Одновременно с этим в протомитохондриях увеличивалась площадь мембран. Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток - аэробных, содержащих митохондрии и ядра, но не способные к митозу крупные амебоидные организмы.

Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности. Наличие большого количества концентрированной энергии позволило включить в этот комплекс двигательные органеллы. Спирохетоподобные предки (рис. 6.1: 4) прикреплялись к предмитохондриально-нуклеоцитоплазменному комплексу для питания. Постепенно такая взаимосвязь закрепилась, перейдя во взаимозависимость. Дальнейшее развитие комплекса потребовало упрощения строения спирохет. Протоундилиподии редуцировались в морфологическом отношении, во многих случаях они попали внутрь своих хозяев и утратили способность к движению, однако сохранили свою репликативную способность, дав начало реплицирующимся центриолям, кинетохорам хромосом и веретену митотического аппарата (рис. 6.1: 5). Тригеномные комплексы дали начало множеству различных одноклеточных и многоклеточных гетеротрофов.

Симбиотические комплексы никогда не переставали эволюционировать. Прогрессивные изменения создавали новые уровни организации, недоступные для одноклеточных организмов (рис. 6.1: 8, 9). Одним из путей такого развития явилось образование растений. Первая эукариотическая клетка, как и ее разнородные прародители, была гетеротрофной. Но в океане плавала масса простейших организмов в которых шел тот или иной процесс синтеза органического вещества. Это были различные пропластиды (рис. 6.1: 6). Фотосинтез развился у анаэробных бактерий очень рано, когда еще не было молекулярного кислорода. Большинство из них образовывали пленочные сообщества в мелких водах (строматолиты), но какая-то часть несомненно вела планктонный образ жизни. Приобретение эукариотами пластид происходило неоднократно и в этих процессах участвовали различные бактерии. Первичные эукариоты-гетеротрофы обеспечивали подвижность симбиотических комплексов, а прокариоты-автотрофы снабжали органическим веществом. Тесные ассоциации фотосинтезирующих эндосимбионтов с различными хозяевами становились все более облигатными как и в случае протомитохондрий протопластиды утратили биосинтетические пути, дублирующие таковые у клетки-хозяина и увеличивали внутреннюю поверхность тилакоидов.

6.3. Происхождение многоклеточности

Главные пути формирования многоклеточных организмов. Одним из наиболее важных "экспериментов" эволюции явилось создание многоклеточных организмов. Если признать полифилетическое происхождение царств эукариотических организмов, неизбежно приходим к мысли о различных путях формирования многоклеточности у грибов, растений и животных. Теоретически возможны четыре варианта возникновения многоклеточности (рис. 6.2):

1. В жизненном цикле организма чередуются две стадии: одиночных амебоидные клетки и многоклеточный псевдоплазмодий, состоящий из двух типов клеток спороношение - клетки ножки и споры. В этом случае наблюдается агрегация и последующая дифференциация исходно свободноживущих клеток. Такую стратегию демонстрируют слизевики, представляющие, по всей видимости, эволюционный тупик, но на их примере мы можем убедиться, что природа не оставляла не опробованных вариантов.

2. У животных многоклеточность появляется в результате митотического размножения диплоидных клеток. В таком случае, многоклеточность выглядит как онтогенетическая вставка между диплоидной зиготой и последующим мейозом. Зигота как бы размножается бесполым путем, в результате чего формируется многоклеточный организм. И лишь часть клеток в дальнейшем претерпевает мейоз, который в данном случае является гаметным, поскольку приводит к их образованию.

3. Появление многоклеточности путем размножение гаплоидных клеток после мейоза и появление гаплоидного многоклеточного организма реализовали грибы. Мейоз в этом случае будет зиготным.

4. Возможна и комбинация этих схем, когда размножаются и гаплоидные и диплоидные клетки. В этом случае наблюдается смена многоклеточных гапло- и диплофаз. Примерами реализации такой стратегии являются растения, у которых как известно в ходе прогрессивной эволюции увеличивается роль диплофазы (спорофита) вплоть до полного вытеснения гаплофазы (гаметофита).

Обзор теорий происхождения многоклеточности у животных

С появлением свободного кислорода и зоотрофных эукариот становится возможным и появление многоклеточных животных. Как они возникли? Высказывались следующие предположения:

1. Многоклеточные животные возникли из колоний прокариот. Уже после объединения клетки стали эукариотическими, что весьма мало вероятно. Во-первых, теория прямой филиации, по-видимому. несостоятельна вообще. Во-вторых, ни в эволюции животных, ни в эволюции растений мы не находим примеров кардинальной перестройки клеток. Эволюция после возникновения многоклеточности идет по пути перестройки тела, а не клеток. В-третьих, для примитивных животных первично внутриклеточное пищеварение, не характерное для прокариот.

2. Животные происходят от грибов, так как по содержанию АТ-оснований в ДНК многоклеточные животные сходны с грибами. Однако это единственное доказательство, а кроме того можно показать, что в каждой из таких групп как бактерии, грибы, зеленые водоросли и зоотрофные протисты интервал содержания АТ-пар в ДНК заполнен от 30 до 70%. А это означает, что в любой из упомянутых групп по этому признаку можно с одинаковым успехом искать предшественников многоклеточных животных.

3. Многоклеточные животные произошли от многоядерных протистов путем целлюляризации последних. Эта гипотеза имеет мало оснований и слабо разработана, однако у нее были свои приверженцы на определенном этапе развития наших знаний. Основывалась она на ошибочных интерпретациях ранних исследователей, в частности на представлении о том, что развивающийся зародыш не разделяется на клетки, а раздувается как воздушный шар. "Целлюларизация" на конечных этапах развития представлялась как повторение филогенеза.

4. Многоклеточные животные возникли из колоний одноядерных протистов. Только интеграция монад в колонию и далее в целостный организм является действительно наблюдаемым процессом, тогда как другие гипотеза страдают умозрительностью. Этот путь можно проследить на примере организмов, относящихся к порядку Volvocales (рис. 6.3).

В наиболее простом случае в результате деления одной клетки образуется плоская пластинка, состоящая из 4-16 клеток, каждая из которых имеет собственные жгутики, находящиеся на одной и той же стороне пластики (р. Gonium). У близкого рода Paudorina 16 клеток образуют шар, в более сложном случае шар содержит большее количество клеток, расположенных строго закономерно. Таким образом у этих организмов появляется уже очень важная особенность развития - упорядоченное деление одной клетки дает начало многим клеткам, расположение которых детерминировано. Дальнейшее развитие многоклеточности заключается в дифференциации клеток разного типа в пределах одного организма, причем репродуктивные клетки дифференцируются из соматических. Если у Eudorina любая клетка способна давать начало новому организму, то уже у Pleodorina клетки передней области выполняют исключительно соматические функции и лишь клетки задней части участвуют в размножении. В колониях вольвоксов почти все клетки являются соматическими и лишь очень немногие способны давать начало новым особям. Причем у наиболее сложно устроенных вольвоксов наблюдается полное разделение функций клеток. Репродуктивные клетки в таких случаях рано выделяются в организме, никогда не формируют функциональных жгутиков и, следовательно, не участвуют в движении - они полностью специализированы на размножении.

Таким образом, если примитивные вольвоксы можно рассматривать еще в качестве колониальных организмов, то в случае высокоорганизованных форм, мы имеем дело с истинно многоклеточными организмами, имеющими два четко обособленных и независимых типа клеток. Однако существуют серьезные возражения, связанные с вольвоксами, которые рассматриваются как высоко специализированные организмы, не лежащие в русле основного пути эволюции растений. Следовательно перенос закономерностей формирования многоклеточных по такому пути ставится под сомнение.

Однако, исходя из теории последовательных симбиозов, следует предположить общего предка у животных и растений. Единство генотипа подразумевает возможность появления в обоих линиях параллельных рядов эволюции при формировании колоний. Тогда вольвоксовые оказываются особенно интересными. Их шаровидные ценобии, по всей видимости, являются тупиковая ветвь развития растений - сферическая форма для растений оказалась не перспективной. Однако соблазнительно предполагать, что тупиковый ряд в эволюции автотрофов, стал главным в ряду становления многоклеточности у гетеротрофных организмов.

Проблема одноклеточных предков многоклеточных

Принципиально важен вопрос о том, какого типа эукариотические монады были предками многоклеточных животных. Разные ученые предлагают на эту роль либо амебоидных, либо жгутиконосных предшественников. Особенно привлекательными кажутся воротничковые жгутиконосцы. Основывается это внимание на том, что

(1) клетки с воротничком вокруг основания жгутика найдены не только у губок, но и у многих Eumetazoa,

2) возможно, что пламенные клетки протонефридия являются преобразованными хоаноцитами,

3) существенно сходство хоаноцитов Metazoa с протистами хоанофлагеллятами,

(4) сходны не только воротничек, но также парабазальный аппарат и оперение жгутиков,

(5) наконец отмечается сходство в тонкой структуре митохондрий.

Однако, противоположность жгутиконосца и амебы не абсолютна, так как в жизненном цикле протистов возможны смены фенотипов. Тогда можно предположить метагенетического предка, имевшего два фенотипа. Этому утверждения имеются правда косвенные, но все таки подтверждения. В частности, большая вариабильность соотношения в ДНК АТ- и ГЦ-пар оснований у амеб и флагеллят означает, что либо это сборные таксоны внешне сходные, либо (что для нас более интересно) амебы и жгутиконосцы имеют большую древность, представляя собой жизненные фазы некогда единого жизненного цикла древнего эукариотического предка, существовавшего первоначально в обоих этих формах. При адаптации же к конкретным экологическим условиям один из возможных фенотипов был утрачен в ходе эволюции групп. Если такие рассуждения верны, то альтернативная постановка вопроса - предками были либо амебы, либо жгутиконосцы - некорректна.

В качестве предков Metazoa метагенетические протисты имеют преимущества перед протистами с одним фенотип, так как у них

- уже есть половой процесс и

- имеется до четырех генетических программ дифференциации клеток (агамонт, гамонт, гамета, зигота, а, возможно, и зооспора). Эволюция колоний таких организмов может протекать быстрее, чем колоний, в которых половой процесс и возможность разнообразия клеток должны еще возникнуть. Кроме того существование нескольких дифференцировок на основе одного генотипа предполагает

- наличие механизма избирательной и направленной экспрессии лишь части генома, что непосредственно связано с дифференцировкой клеток и формированием тканей. И такой механизм должен был существовать у метагенетического предка.

Хотя в современных условиях нет примеров метагенетических хоанофлагеллят, но у нас нет оснований отрицать их существование в прошлом. Такие протисты обладают большей пластичностью и способны использовать разнообразные объекты питания. Напроти, современные протисты, имеющие лишь один фенотип, представляются специализированными, приспособленными к существованию в узкой экологической нише.

Дата добавления: 2014-01-06