Живая материя - форма движущейся материи. 14 страница

В схемах пищевых цепей каждый организм мы вынуждены рассматривать как объект, питающийся исключительно одним типом пищи. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее. Взять хотя бы, многоядные организмы, в частности, человека. В действительности пищевые цепи переплетаются так, что образуют пищевые сети.

26.3. Концепция биогеоценоза

Понятие биогеоценоз введенное в 1940 г В.Н. Сукачевым получило широкое распространение в основном в отечественной литературе (bios - жизнь, ge - земля, koinos - общий). Из колоссального количества современных трактовок этого понятия наиболее адекватным структурному подходу является определение Н.Ф. Реймерса (Природопользование, 1990): биогеоценоз это эволюционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система функционально взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической среды.

Биогеоценоз рассматривался В.Н. Сукачевым как весьма сложная биокосная система включающая в свой состав 5 компонентов.

(1) Растительный компонент, представленный каким-либо растительным сообществом - фитоценоз.

(2) Животный, состоящий из позвоночных и беспозвоночных форм, обитающих как в наземной, так и в почвенной и водной среде, в границах данного растительного сообщества - зооценоз.

(3) Микробный - бактерии, грибы, обитающие в почве, в наземной части или в водной среде - микробиоценоз. Каждый биогеоценоз характеризуется определенным набором видов фито-, зоо- и микробоценоза. В процессе совместного существования между живыми компонентами возникают разнообразные связи и отношения, вследствие чего формируется биологическое единство - биоценоз (рис. 26.3).

Помимо живых компонентов в состав биогеоценоза (речь идет о наземных биогеоценозах) входят два косных компонента.

(4) Почва и подпочвенные слои горных пород, включая почвенно-грунтовые воды на ту глубину, на которую простираются взаимодействия с ними других компонентов биогеоценоза; следствием чего является образование косного (но биогенного происхождения) единства, названного эдафотопом.

(5) Атмосфера, включающая в свой состав биогенные газы, атмосферная влага, осадки, движения воздушных масс и т.п. образуют климатоп. Последние два компонента, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство - экотоп (или биотоп).

Все пять компонентов находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, обуславливая их специфическое изменение: животные и микроорганизмы выделяют углекислый газ, растения кислород и через это влияют на газовый состав климатопа. Разлагая растительные остатки микробоценоз определяет процессы почвообразования и т.д. При этом не только отдельные компоненты биоценоза и биотопа взаимодействуют друг с другом, но и весь биоценоз определяет специфику биотопа и наоборот. Так в процессе активного взаимодействия живых компонентов биогеоценоза между собой и активного их воздействия и воздействия биоценоза как целого на экотоп происходит формирование природного единства - биогеоценоза.

При дальнейшем развитии учения В.Н. Сукачева о биогеоценозе обнаружилось, что выделенные им компоненты взяты в весьма общем виде, без учета их неоднородности, что вызвало затруднения в изучении структуры биогеоценоза. В результате появились различные схемы разделения компонентов биоценоза на комплексы. Наиболее интересной из них является схема П.М. Рафеса (1970), согласно которой биоценоз подразделяется на

1. Автотрофов - растения и другие живые организмы фото- и хемосинтетики, создающих основу биоценоза, за счет первичной продукции органического вещества.

2. Биотрофы - животные, грибы и бактерии - потребители живой биомассы и прижизненных выделений:

а) фитофаги - растительноядные организмы, в том числе и растения паразиты и полупаразиты;

б) зоофаги - плотоядные (хищные) животные, микроорганизмы, насекомоядные растения, паразитические животные и микроорганизмы.

3. Сапротрофы - бактерии и животные, потребители и деструкторы отмерших остатков, отбросов и трупов растительного и животного происхождения:

а) сапрофаги - питающиеся мертвыми частицами беспозвоночные и позвоночные животные;

б) сапрофиты - грибы и бактерии, которые питаются всасывая мертвое органическое вещество.

Биогеоценоз занимает в ландшафте определенный участок территории или акватории. Размеры биогеоценоза варьируют от нескольких десятков и сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров. Конфигурация и границы биогеоценоза определяются границами свойственного ему фитоценоза, как автотрофной базы и физиономически наиболее отчетливой компоненты.

Горизонтальные границы между биогеоценозами бывают резкими. Например, лес-луг. Но чаще они расплывчаты, в силу взаимопроникновения элементов отдельных биоценозов друг в друга, что обуславливает кажущуюся непрерывность сообществ. Зоны взаимного проникновения компонентов различных биоценозов друг в друга получили название экотон. Примером экотонного сообщества является опушка леса - небольшая полоса в пределах которой некоторые луговые виды проникают под полог леса, а отдельные молодые деревья образуют подрост по краю луга.

26.5. Концепция жизненных форм

Биоценоз состоит из популяций отдельных видов. Так как биогеоценоз является результатом длительного исторического развития видовые популяции, слагающие биоценоз, должны были выработать приспособления, с одной стороны к физической среде обитания, а с другой - к совместной жизни с другими видами в составе данного биогеоценоза. В результате эволюционных адаптаций отдельные виды могут приобретать сходные морфологические, физиологические и даже поведенческие приспособления. Например, кактусы Америки и молочаи Африки, имеют сходное внешнее строение, отражающее приспособление к аридным условиям местообитания.

Наличие экологических параллелизмов в приспособительной эволюции видов позволяет рассматривать структуру биоценоза с системных позиций, отражающихся в учении о жизненных формах.

Представление о жизненных формах возникло в биологии в начале 19-го века, когда Гумбольд в 1806 г ввел понятие "основные физиономические формы" для растений. Понятие "жизненная форма" (предложенное в конце 19-го века Вармингом) оказалось весьма плодотворным. Первоначально система жизненных форм была разработана для высших растений и основывалась исключительно на внешних признаках. Наиболее известна из таких систем классификация, предложенная К. Раункиером. Он использовал один, но главный, по его мнению, признак - положение эмбриональных (меристематических) тканей относительно поверхности земли. Поскольку переннирующие ткани дают возможность растению выжить в неблагоприятный сезон, местоположение этих тканей является существенной чертой адаптации растений к климату. Согласно этой характеристике выделяется 5 главных типов:

- фанерофиты - древесные растения, у которых почки возобновления находятся высоко над землей и полностью открыты воздействию атмосферы: деревья, кустарники, лианы;

- хамефиты - различные растения с почками возобновления, расположенными выше поверхности почвы, но ниже 25 см: кустарнички, полукустарнички, розеточные кустарники и т.д.,

- гемикриптофиты - многолетние травы с переннирующими тканями на уровне почвы,

- геофиты - многолетние травы с переннирующими тканями скрытыми в почве: луковицы, клубни, корневища,

- терофиты – не долго живущие однолетники или эфемерные травы, которые переживают неблагоприятный сезон только в форме семян.

С общебиологических позиций, на мой взгляд, наиболее интересна как подход к решению проблемы классификация В.Р. Вильямса (1922). Вильямс построил свою классификацию исходя из типа питания и взаимосвязи с другими компонентами биоценоза. Растения в этой системе разделены на две категории основных жизненных форм:

I. Зеленые автотрофные:

1) деревянистые лесные,

2) травянистые степные,

3) травянистые луговые,

4) водные.

II. Бесхлорофильные гетеротрофные:

1) низшие грибы,

2) бактерии аэробные,

3) бактерии анаэробные.

Проблема жизненных форм животных менее разработана, хотя разного рода приспособительные биолого-морфологические признаки выражены в животном мире не менее ярко, чем у растений.

В отечественной экологии наиболее известна система Д.Н. Кашкарова, который предложил следующую схему:

I. Плавающие формы: 1) чисто водные (нектон, планктон, бентос), 2) полуводные (ныряющие, не ныряющие, лишь добывающие пищу в воде).

II. Роющие формы: 1) абсолютные землерои, 2) относительные землерои.

III. Наземные формы: 1) не делающие нор (бегающие, прыгающие, ползающие), 2) делающие норы (бегающие, прыгающие, ползающие), 3) животные скал.

IV. Древесные лазающие формы.

V. Воздушные формы.

26.5. Концепция консорции

Элементарной функционально-структурной единицей биогеоценоза является консорция (consortium - сообщество, соучастие). Само понятие появилось в начале 60-ых годов ХХ века. Независимо друг от друга его ввели зоолог В.Н. Беклемишев (1951) и ботаник Л.Г. Раменский (1952). Первоначально консорция трактовалась как "сочетание однородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности". В качестве примера Раменский приводит консорцию елового сообщества (рис. 26.4). Центром такой консорции является высшее автотрофное растение, с которым связаны трофически, симбиотически и т.д. другие организмы - консорты.

В отличии от такого подхода В.Н. Беклемишев центром консорции рассматривал одну особь. Так в качестве консорции он приводит пример грызуна-полевки и связанные с ним эктопаразиты - гельминты, простейшие, бактерии и т.п.

В дальнейшем понятие консорции значительно расширилось и видоизменилось. Необходимо отметить, что на современном этапе нет однозначного подхода к пониманию консорции.

Основная проблема, обозначившаяся сейчас, что считать центром консорции? Причем вопрос стоит двояко. С одной стороны подразумевается

- только ли живые организмы? или же и мертвые образования, например, трупы животных, стволы деревьев и т.п. С другой стороны, если мы положительно отвечаем на первый вопрос,

- только ли автотрофные организмы? или же и животные? И, наконец, третий вопрос -

- центром консорции является отдельный организм или популяция?

Кажется нецелесообразным в качестве центра консорции брать отдельный организм, так как биоценоз слагается все-таки не из каких-то абстрактных отдельных организмов, а из видовых совокупностей - популяций. Опасным кажется и убеждение многих ботаников, что центром консорции может служить только автотрофный организм, в таком случае большая группа организмов выпадает из структуры биогеоценоза. Наконец, кажется вполне оправданным точка зрения Л.И. Номоконова о необходимости учета консорций существующих за счет утилизации мертвых органических материалов. Возможно есть смысл подчеркнуть их специфику через такое понятие как неполноценная консорция, что означает отсутствие непосредственной автотрофной базы. Соответственно, консорции, основанные на живых организмах, следует называть полноценными.

Нерешенность всех этих проблем заставляет дать самое общее определение КОНСОРЦИИ как функциональной структуры биогеоценоза, объединяющей автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных и пищевых связей. Важнейшей отличительной чертой консорции является не только связь консортов с центральным членом, но и общность их эволюционной судьбы, взаимного приспособления друг к другу в процессе эволюции.

Список литературы

Голубец М.А. Актуальные вопросы экологии. Киев: Наукова Думка. 1982.

Иоганзен Б.Г. и др. Экология, биогеоценология и охрана природы. Томск: изд-во Томск. ун-та. 1979.

Номоконов Л.И. Общая биогеоценология. Ростов-на-Дону: изд-во Рост. ун-та. 1989.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Просвещение. 1980.

26.6. Динамика биогеоценозов

Биогеоценозы является весьма динамичными природными системами, которые непрерывно изменяется и развивается. Не смотря на относительную устойчивость и стабильность они испытывают со временем большую или меньшую перестройку как своих компонентов, так и структуры в целом. Причины таких изменений различны.

Изменения биогеоценозов В.Н. Сукачев подразделил на две принципиально различные категории: 1) циклические (или периодические), связанные с изменениями наблюдающимися в течении суток, сезона и между годами с различными погодными условиями. Для циклических изменений биогеоценозов характерно периодическое возвращение последних в состояние практически однородное с исходным.

Например, березняк после вспышки массового размножения непарного шелкопряда, вернется практически к исходному состоянию, не смотря на то, что во время вспышки сильно отличался от своего первоначального состояния. По-видимому, сюда же относятся циклические процессы в американских чапарралях, когда между пожарами кустарники вытесняют травы, а после пожара травянистые растения вновь захватывают освободившиеся участки.

2) Сукцессионные, которые гораздо более сложны и неоднородны. Их принято подразделять на а) автогенные - выражающие процесс развития биогеоценоза и б) экзогенные, в известной мере случайные. Не вдаваясь во все разнообразие сукцессионных процессов рассмотрим классический пример эндогенной сукцессии елового леса на гари, через стадию березняка (рис. 26.). Через 120 лет на месте гари образуется устойчивое сообщество елового леса, завершающее серию сукцессий сообществ. Американский эколог Ф. Клементсон (1916) назвал такие сообщества климаксными и предложил теорию климакса. Основные положения этой теории следующие:

- подобно организму биогеоценоз возникает, растет, зреет и умирает;

- развитие сообществ протекает в форме сукцессии от пионерной стадии через промежуточные к конечной, заключительной - климаксу;

- основное направление сукцессии - переход от ксерофитных и гигрофитных стадий к мезофитным;

- для каждой зоны характерны свои климаксные сообщества, отражающие климатические особенности данного региона. Например, для европейской лесостепи климаксными сообществами считаются дубравы, для средней тайги Урала - елово-пихтовые леса и т.д. Такие сообщества считаются стабильными и способными к самоподдержанию, если на них не оказываются резкие разрушительные влияния извне.

Однако, это понятие подвергается резкой критике в отечественной литературе. Основное противоречие этой концепции видится в чрезмерной абсолютизации заключительности, конечности, застывшей неподвижности климакса. Ведь фактически развитие сообщества не прекращается, а всего лишь резко замедляется, протекая в скрытой форме. Малозаметные количественные изменения накапливаясь в климаксных сообществах, все более и более расшатывают его относительное равновесие. Результатом таких нарушений является качественное перестройка такого биоценоза. Например, для старых таежных экосистем характерны, по Ю. Одуму, вспышки массового размножения насех, приводящие к их гибели.

Общая биология

Лекция 29

Биосфера

Понятие биосфера вошло в науку до некоторой степени случайно. Около ста лет назад, в 1875 году, австрийский ученый геолог Эдуард Зюсс, говоря о различных оболочках земного шара, впервые употребил этот термин в последней наиболее общей главе своей небольшой книжечки о происхождении Альп. Однако эта концепция не сыграла сколько-нибудь заметной роли в развитии научной мысли до тех пор, пока в 1926 г не были опубликованы, сначало на русском, а позже, в 1929 г, на французском языке две лекции русского минеролога Владимира Ивановича Вернадского. Концепция биосферы, которую мы принимаем сейчас, в основном опирается не идеи Вернадского, развитые им спустя полвека после появления самого термина.

28.1. Два подхода к определению термина биосфера

В одной из своих последних статей Владимир Иванович отметил расхождение в трактовке разрабатываемых им представлений о поверхностных оболочках Земли, особенно в трактовке понятия биосфера. Наметившиеся тогда противоречия не преодолены и по сей день.

Причины современых разногласий кроются в истории данного вопроса. Истоки учения о биосфере уходят в естествознание XVII и XVIII веков. В работах Ж.Бюффона, К.Линнея, М.В.Ломоносова не раз высказывались идеи о взаимосвязанности всех процессов неорганической и органической природы. Основой этих идей были данные о зависимости распространения живого от климата, о газообмене у живых организмов, об участии животных и растений в формировании почв и горючих ископаемых, а так же первые гипотезы о существовании биогенного круговорота элементов (А.Лавуазье).

Само понятие "биосфера", по мнению В.И.Вернадского, сформировано еще Ж.-Б.Ламарком. В лекциях 1800-го года Ламарк отметил, что у "живых тел обнаруживаются все сложные неорганические вещества, наблюдаемые в природе" и что в местах, не заселенных организмами, минералы весьма однородны. Он бъяснял этот феномен активным участием животных и растений в фоомировании поверхности Земли. Несколько позже в книге "Гидрогеология" Ламарк подробно останавливается на этих идеях. Поставив вопрос о влиянии живых организмов на "вещества, находящиеся на поверхности Земного шара и образующие его кору" он пришел к однозначному выводу, что все минералы внешней коры Земли, а, следовательно, и состоящие из "них низменности, холмы, долины и горы являются исключительно продуктами животных и растений, которые существовали на этих участках поверхности Земного шара". Даже граниты Земли, по его мнению, возникли при активном участии организмов.

Таким образом, начиная с работ Ламарка в науке укоренилось представление о существовании специального пространства на нашей планете, охваченного и организованного жизнедеятельностью организмов. Но из всех терминов, предложенных для обозначения этого пространства, международное признание получил лишь термин "биосфера" Э.Зюсса.

Введя само понятие, Зюсс однако не дал его определения, что позволило в дальнейшем употреблять это понятие в разных смыслах:

- одни авторы под "биосферой" понимали совокупность организмов, или слой живого вещества (Вальтер, 1911);

- другие "биосферой" называли пространственную оболочку Земли, в формировании и функционировании которой активное участи приняла жизнь.

В.И.Вернадский биосферой называл оболочку Земли, строение и организованность которой обусловлена деятельностью живого. Для него биосфера была планетарной биокосной системой, в которую жизнь входила на правах хотя и главного, но далеко не единственного компонента. После введения И.Д.Лукашевичем (1909) термина "живое вещество" для обозначения "совокупности организмов" недопустимо применение в этом смысле термина "биосфера".

Биосфера (bios - жизнь, sphaira -шар) - поверхностная оболочка Земли, организованная живым веществом. Важнейшим структурным компонентом биосферы является биогеоценотический покров, состоящий из биогеоценозов разного уровня сложности и эволюционной продвинутости. В биогеоценозы входит косное, живое и биокосное вещество.

Функциональная основа биосфере - круговорот органического вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих ее организмов.

Как гигантская биокосная система биосфера выполняет целый ряд функций. Общие функции биосферы:

- закрепление подвижных элементов верхней части литосферы (пески, глина, гравий и т.д.);

- регуляция круговорота воды;

- регуляция местного климата;

- поддержание состава атмосферы;

- деструкция органического вещества;

- образование почв;

- самоочищение воды;

- синтез органического вещества.

Биолого-химические функции:

- газовая (выделение O2, фиксирование CO2 и других газовых фракций);

- окислительная (образование соединений Fe, Mn, N, S, P и др.);

- восстановительная;

- концентрация химических элементов.

28.2. Структура биосферы

Явление, определяемое с участием слова оболочка, сразу же предпалагает постановку вопроса о его границах.

Границы биосферы. Одни авторы считая, что "дух" биогеохимических идей Вернадского точнее выражен в его ранних работах, требуют понимать под биосферой только область обитания современных организмов. Другие же отдавая явное предпочтение более поздним высказываниям Вернадского пишут о биосфере как мощной геологической оболочке, испытавшей когда-либо влияние жизни, т.е. включают в нее и зоны былых биосфер. Путь к преодолению этих разногласий был предложен Вассоевичем - необходимо различать биосферу как область активной жизни и мегабиосферу, включающую как собственно биосферу, так и прилежащие к ней сверху и снизу оболочки, лишенные жизни, но испытывшие то или иное прямое или косвенное ее влияние.

При принятии этой концепции, структура мегабиосферы выглядит следующим образом (рис. 28.1). Верхний слой ее составляет апобиосфера, т.е. безжизненное пространство верхней части атмосферы, еще содержащее килород. Затем следует парабиосфера - область временного проникновения организмов, спор, пыльцы. Названные области располагаются над биосферой. Снизу к последней прилегает метабиосфера, или былые биосферы, составленные из измененных остатков прошлой жизни.

Особое внимание при рассмотрении структуры биосферы В.И.Вернадский уделял охваченному жизнью слою биосферы, где сосредоточена основная масса организмов.

Распределение жизни в биосфере. На поверхности Земли в настоящее время полностью лишены живого лишь области обширных оледенений и кратеры действующих вулканов. В.И.Вернадский неоднократно подчеркивал "всюдность" жизни в биосфере. Об этом свидетельствует и история нашей планеты. Возникнув в водоемах жизнь распространялась все шире и шире, заняв все материки. Постепенно она захватила всю биосферу и захват этот, по мнению В.И.Вернадского, еще не закончен. О наличии потенциальных способностей к дальнейшей интервенции свидетельствуют масштабы приспособляемости живых организмов.

Крайние пределы температур, которые выносят некоторые формы жизни (в латентном состоянии) - от практически абсолютного нуля до +180o. Давление, при котором существует жизнь - от долей атмосферы на большой высоте до 12 тыс.атм для ряда бактерий. Живые организмы могут существовать в широком диапазоне химических условий. Ряд микроорганизмов способен жить в насыщенных растворах солей, серные бактерии выдерживают децимолярные растворы серной кислоты и т.д. Некоторые особенно устойчивае форма могут существовать даже при интенсивном воздействии ионизурующего облучения - некоторые микроорганизмы обнаружены даже в воде ядерных реакторов.

Выносливость жизни в целом к конкретным факторам среды шире диапазона тех условий, которые существуют в современной биосфере. Жизнь таким образом обладает значительным "запасом прочности" - устойчивости к воздействию среды и потенциальной способностью к еще большему распространению.

Вместе с тем распределение живого вещества в биосфере отличается крайней неравномерностью. Оно слабо развито в пустынях, тундрах, глубинах океанов, высоко в горах; тогда как в других участках биосфера чрезвычайна разнообразно и обильна. Наибольшая концентрация живого вещества наблюдается на границе раздела сред: в почве, т.е. на границе атмо- и литосферы, в поверхностных слоях океана, на литорали морей, в лиманах и эстуариях рек, где все три среды близко соседствуют друг с другом. Места наибольшей концентрации жизни В.И.Вернадский назвал "пленками жизни". Так, например, наземная пленка характеризуется сильным различием толщины (от нескольких см до нескольких метров) и биомассы. В среднем по планете на каждый гектар приходится по 160,9 т растительной биомассы (в сухом виде), при годовой продукции 11,5 т. Во влажных же тропиках эта величина достигает 440,4 т, в тропических пустынях она падает до 7 т; годовая продукция соответственно снижается с 29,2 до 2,8 т.

28.3. Живое вещество - главный компонент биосферы

Суммарный химический состав живых организмов во многом отличается от состава косных оболочек Земли. Ближе всего он к химическому составу гидросферы по абсолютному преобладанию атомов водорода и кислорода, но в отличии от гидросферы в организмах относительно велика доля углерода, кальция и азота.

Живое вещество состоит в основном из элементов, являющихся водными и воздушными мигрантами, т.е. образующих газообразные и растворимые соединения. Заслуживает внимания то обстоятельство, что 99,9% массы живых организмов приходится на 14 элементов, которые преобладают и в земной коре, составляя в ней 98,9%, правда в других пропорциях. Таким образом, жизнь вне всякого сомнения есть химическое производное земных оболочек.

Биохимические процессы, осуществляемые в организмах, представляют собой сложные, организованные в циклы цепи реакций. На воспроизведение их в неживой природе потребовались бы огромные энергетические затраты. В живых организмах они протекают при посредстве белковых катализаторов, понижающих энергию активации молекул на несколько порядков. Так как материал и энергию живые организмы черпают в окружающей среде, они преобразуют среду уже только тем, что живут. В.И.Вернадский подчеркивал, что живое вещество - самая активная форма материи во Вселенной. Оно производит гигантскую геохимическую работу в биосфере, полностью преобразовав верхние оболочки Земли за время своего существования.

Вес живого вещества Земли определяется в 2,4 х 1012т (0,01% от веса планеты), причем 99,9% биомассы находится на суше (табл. 30.1). Поразительно малое количество биомассы организмов океана говорит о возможности быстрого исчерпания его запасов при интенсивном использовании. Однако океан в год может дать 25,8% от прироста первичной продукции всей Земли. Это свидетельствует о чрезвычайно быстром ее приросте в условиях океана (в 200 с лишним раз быстрее, чем на суше). Ежегодно возобновляется за счет фотосинтеза около 10% биомассы растений Земли. Деструкторы, составляющие всего 1% биомассы живого вещества планеты, перерабатывают весь этот прирост (в 10 раз больше своего веса).

Таблица 30.1.

Некоторые характеристики живого вещества Земли (в 1012 т сухого вещества)

Биосфера Континенты Океан

в целом Проду- Консу- Всего Проду- Консу- Всего

центы менты центы менты

Биомасса

2,4232 2,4000 0,0200 2,4200 0,0002 0,0030 0,0032

100% 99,04 0,83 99,87 0,01 0,12 0,13

Отношение продуценты/консументы

99/1 99,2% 0,8% 100% 6,3% 93,7% 100%

Годовая продукция

0,232 0,172 0,06

Продуктивность (%)

100 74,2(3/4) 25,8(1/4)

Прирост биомассы (%)

9,7 7,2 30 000

Основываясь на идеях В.И.Вернадского, А.В.Лапо выделяет следующие функции живого вещества:

1) энергетическая - поглощение солнечной энергии при фотосинтезе и химической энергии при разложении веществ;

2) концентрационная - избирательное накопление определенных элементов;

3) деструктивная - минерализация органического вещества и разложение неорганического вещества;

4) средообразующая - преобразование физико-химических параметров среды;

5) транспортная - перенос организмами элементов при миграциях.

Энергетическая функция. На Земле существует только один процесс при котором энергия солнечного света не только тратится и перераспределяется, но и связывается, запасается на очень длительное время. Этот процесс - создание органического вещества в ходе фотосинтеза. Основная планетарная функция живого вещества на Земле заключается, таким образом, в связывании и запасании солнечной энергии, которая затем идет на поддержание множества других геохимических процессов в биосфере. За время сущетсвования хизни на Земле живое вещество связало огромное количество солнечной энергии, большая часть которой накопилась в связанном виде (угли, известняки, нефть, газ).

В биосфере в результате жизнедеятельности микроорганизмов в больших масштабах осуществляются также химические процессы сопровождающиеся окислением и востановлением элементов (азот, сера, железо, марганец и др.). Микроорганизмы восстановители - гетеротрофны, они используют в качестве источника энергии органические вещества. К ним относятся денитрифицирующие и сульфатредуцирующие бактерии. Микроорганизмы-окислители могут быть как гетеро-, так и автотрофами. Это бактерии, окисляющие серу и сероводород, нитри- и нитрофицирующие микроорганизмы, железные и маргенцевые бактерии. Геологические результаты деятельности этих организмов проявляются в образовании осадочных месторождений серы, сульфидов металлов, железных и железно-маргонцевых руд.

Деструктивная функция. За счет жизнедеятельности огромного числа гетеротрофов происходит гигантская в масштабе всей Земли работа по разложению органических остатков. Продукты процесса минерализации вновь используются автотрофами. Кроме того, в почве часть освобождающихся веществ под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов вновь конденсируется с образованием сложного комплекса соединений - почвенного гумуса со значительным запасом энергии. Гумус же является основой почвенного плодородия. Его разложение в дальнейшем протекает очень медленно, чем достигается постоянство в обеспечении растений элементами минерального питания. Часть органического вещества при этом может захораниваться и консервироваться в составе осадочных пород, поэтому синтез органических веществ в масштабе всей биосферы не полностью уравновешивается их разложением.

Дата добавления: 2014-01-06