Живая материя - форма движущейся материи. 15 страница

Средообразующая функция. Природная вода, обогащенная продуктами минерализации, становится химически высокоактивной и активизирует выветривание горных пород.

Кислород атмосферы накоплен за счет фотосинтеза. Единственный источник абиогенного поступления свободного кислорода - фотодиссоциация молекул воды в верхних слоях атмосферы, крайне незначителен. Значительная часть биогенного кислорода расходуется на окисление минеральных веществ. Весь наличный запас свободного кислорода в атмосфере, оцениваемый в 1,6 х 1015 т, зеленые растения могут воссоздать за 10 тыс.лет. В верхних слоях тропосферы под влиянием ультрафиолетового излучения из кислорода образуется озон. Существование озонового экрана так же является результатом деятельности живого вещетсва, которое, по выражению В.И.Вернадского, "как бы само создает себе область жизни".

Продуцируя и потребляя газообразные вещества (CO2, N2, H2S, NH3 и т.д.), организмы биосферы поддерживают постоянство состава воздушной оболочки Земли.

Концентрационная функция. Живое вещество перераспределяет атомы в биосфере. Многие организмы способны накапливать, концентрировать в себе определенные элементы не смотря на часто ничтожные концентрации его в окружающей среде. Например, литотамниевые водоросли накапливают в своих телах до 10% магния, в раковинах брахиопод содержится до 20% фосфора, в серных бактериях до 10% серы. Многие организмы концентрируют кальций, кремний, натрий, алюминий, йод и т.д. Отмирая и захораниваясь в массе, они образуют скопления этих веществ. В результате чего возникают залежи таких ископаемых как известняки, бокситы, фософриты, осадочная железная руда и т.п.

28.4. Биотический круговорот

На теле конечного объема, каковым является Земля, запасы доступных минеральных элементов не могут быть бесконечными. Если бы они только потреблялись, жизнь рано или поздно прекратила бы свое существование (если бы вобще смогла зародиться). Единственная возможность придать ограниченному количеству свойство бесконечночти - заставить его вращаться по замкнутому циклу. Именно эту возможность реализовала жизнь на Земле (или на этой основе зародилась жизнь на Земле?).

Один из главных парадоксов жизни заключается в том, что ее непрерывность обеспечивается процессами распада. В результате деятельности деструкторов, преимущественно микроорганизмов, любая форма жизни неизбежно будет включаться в биотический круговорот. Поэтому с их помощью осуществляется естественная саморегуляция биосферы. Два свойства позволяют играть микроорганизмам столь важную роль:

- возможность сравнительно быстро приспосабливаться к различным условиям;

- способность использовать в качестве источников углерода и энергии самые различные субстраты. Высшие организмы не обладают такими способностями. Поэтому они могут существовать лишь в качестве своеобразной надстройки на прочном фундаменте одноклеточных.

Согласно В.Р.Вильямсу, солнечная энергия вызывает два круговорота веществ:

- большой (или геологический), наиболее наглядно проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы;

- малый (или биологический), который развивается на основе большого абиотического.

Поверхность Земли получает ежегодно от Солнца около 5 х 1020 Кал лучистой энергии. Примерно половина этой энергии тратится на испарение, приводя в действие большой круговорот. На создание органического вещества расходуется всего 0,1-0,2%. Таким образом, энергия биотического круговорота ничтожно мала по сравнению с количеством энергии, расходуемым на абиотический круговорот. Однако при этом она производит весьма значительную работу.

Любой малый биологический круговорот характеризуется многократными включениями атомов в тела живых организмов и выходом их в непосредственно окружающую среду, откуда они вновь могут быть использованы организмами. Скорость этих включений и время удержания атомов в составе биомассы для каждого конкретного сообщества различны.

О масштабе геохимической работы живого вещества можно судить по следующим фактам: весь кислород атмосферы проходит через живое вещество за 2 тыс.лет, а весь углекислый газ за 300 лет. Все воды океанов, морей и рек разлагаются и восстанавливаются в биотическом круговороте за 2 млн.лет. Следовательно, за время эволюции жизни не только углекислый газ и кислород, но вся вода прошла через жиивое вещество планеты не одну тысячу раз!

Скорость биологического круговорота на суше составляет годы и десятки лет, а в водных сообществах - несколько дней или недель.

Биологические круговороты суши и гидросферы объединяются в единую систему посредством водного стока и атмосферных перемещений.

Большой геологический круговорот вовлекает осадочные породы в глубь земной коры, надолго выключая содержащиеся в них элементы из системы биологического круговорота. В ходе геологической истории метаморфизированные осадочные породы вновь оказавшись на поверхности Земли, медленно разрушаются деятельностью живых организмов, воды и воздуха и вновь включаются в биосферный круговорот.

Биосфера выступает как огромное, чрезвычайно сложное биотическое сообщество, работающее на основе тонкой регуляции всех составляющих ее частей и процессов. Стабильность биосферы основывается на высоком разнообразии живых организмов, отдельные группы которых выполняют различные функции в поддержании общего потока вещества и распределении энергии, на теснейшем переплетении и взаимосвязи абиогенных и биогенных процессов, на согласованности циклов отдельных элементов и уравновешивании емкости отдельных резервуаров. Как показывают исследования, по крайней мере последние 600 млн.лет характер основных круговоротов на Земле существенно не менялся. Изменялись лишь скорости этих процессов. По-видимому, не менялся существенно и общий поток атомов, вовлекаемых в живые организмы. Есть основания считать, что масса живого вещества оставалась приблизительно постоянной начиная с карбона, т.е. биосфера с тех пор поддерживает себя в определенном режиме круговоротов. Стабильное состояние биосферы определяется в первую очередь деятельностью самого живого вещества, обеспечивающего определенную скорость фиксации солнечной энергии и биогенной миграции атомов. Таким образом, жизнь на Земле сама стабилизирует условия своего существования, что дает ей возможность развиваться бесконечно долго.

Список литературы

Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.: Наука. 1979. 256 с.

Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. М.: Просвещение. 1988. 272 с.

Общая биология

Лекция 30

Развитие биосферы

30.1. Зарождение биосферы

Биосфера зарождалась как непосредственное развитие большого абиотического круговорота и на его основе. В недрах абиотического круговорота стали формироваться циклы органического вещества в виде синтеза и распада химических соединений углерода (рис. 30.1). Если верна точка зрения Дж.Бернала, что жизнь начала развиваться как единство процессов синтеза и деструкции органического вещества, то жизнь как явление должна была возникнуть раньше живых организмов.

Впоследствии общий круговорот органического вещества индивидуализировался и оказался связанным с определенными типами коацерватов. Согласно В.И.Вернадскому, "среди миллионов видов нет ни одного, который мог бы исполнять один все геохимические функции жизни, существующие в биосфере изначала. Следовательно, изначала морфологический состав живой природы в биосфере должен быть сложным". Поэтому "первые появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-то организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни".

Имеются ли какие-либо факты подтверждающие такую точку зрения? По-видимому, да. Во-всяком случае, симбиотическая теория происхождения эукариотической клетки предполагает наличие большогоколичества предковых прокариотических организмов, различающихся по своим геохимическим функциям. Единство же их физиологической организации является следствием того факта, что все эти не схожие между собой организмы являются продуктами единого абиотического круговорота веществ.

Возникнув как совокупность организмов жизнь сразу же проявила свои основные свойства. Уже с момента возникновения живое вещество не только взаимодействовало как целое со своими прародителями и абиотическим миром, но и отдельные организмы взаимодействовали друг с другом. По-видимому, изначально возникали консортивные связи, которые на ранних этапах эволюции еще слабо дифференцированных организмов приводили к появлению симбиотиечских ассоциаций, давших начало эукариотическим организмам. Первичные биогеоценозы строились на базе видов r-стратегов, до сих пор морские водные экосистеты сохранили основные черты присущие таким сообществам - например, высокая продукция половых продуктов.

Дальнейшее развитие биосферы шло по пути усложнения и расширения биотического круговорота, что сопровождалось дифференциацией живого вещества, специализацией составляющих его видов и захватом все новых пространств. Характерной чертой этого процесса оказалось то, что жизнь, извлекая из окружающей среды необходимые вещества и обогащая ее продуктами жизнедеятельности и свободной энергией, неизбежно изменяла условия своего существования. Поэтому она должна была постоянно приспосабливаться к меняющимся условиям своего существования, которые сама же и изменяла с все увеличивающейся скоростью. Развитие биосферы было связано на этом этапе с усложнением биотического круговорота. Новые органические формы нередко могли существовать лишь на базе предшествующих. Эволюция биотического круговорота предстает прежде всего как прогрессирующая дифференциация форм жизни. При этом постоянно ускоряется темп эволюции в силу усложнения биотических взаимодействий, выступающих в роли факторов адаптивных преобразований.

30.2. Основные этапы

В сявзи с тем, что не все органическое вещество первичного бульона вошло в состав коацерватов традиционно предполагается, что протобионты были гетеротрофами. Однако принимая во внимание полифилетичность жизни и основную особенность биосферы как процесса синтеза и деструкции кажется более логичным предположить и наличие синтезирующих организмов.

В совем примитивном варианте фотосинтез не мог быть источником кислорода. В бескислородной среде современные цианобактерии используют сероводород при фиксации CO2 (так же как и пурпурные бактерии). Можно предполагать, что это превичное свойство примитивных фототрофов. От сероводорода электрон отнять легче, чем от вода, однако регенерация сероводорода из сульфатов (SO42-) требует наличия органических веществ. Следовательно, объем сульфат-зависимого фотосинтеза лимитировался массой накопленной в биосфере органики. Поэтому можно предполагать, что на этапе предшествовавшем возникновению воднозависимого фотосинтеза биосфера не смотря на наличие фотосинтетиков была анаэробной и биогеоценозы состояли из миксотрофных фотосинтезирующих продуцентов и сапрофагов, замыкавших цепь питания по сере и азоту (но не по углероду). Присутствие настоящих хищников в таких сообществах маловероятно, так как

1) в анаэробных условиях хищничество энергетически невыгодно,

2) особенно на фоне и так присутствующего в окружающей среде довольно большого количества органического вещества,

3) хищничество предполагает сложное строение, отсутствующее у прокариот (например, нет фагоцитоза).

Следующим этапом в развитии биосферы было возникновение организмов способных к фотолизу воды. Использование в фотосинтезе всегда недифицитной воды дало таким организмам и биосфере в целом больше выгод. Прокариотические биоценоза этого времени несомненно были водными и традиционно рассматривались как морские. Однако это, по всей видимости, не совсем так. Такое представление основано на предположении, что строение земной поверхности было принципиально тем же, что и сейчас. Однако более правдоподобна картина картина резко контрастного ландшафта, который состоял из почти вертикальных скал (которые слабо разрушались в частности по причине отсутсвия наземной биоты) и почти горизонтальных равнин, простиравшихся на огромном протяжении и находящихся вблизи уровня моря. Приливные и штормовые волны могли проходить по этим равнинам на большие растояния и береговая черта практически отсутствовала. Водорослево-бактериальные маты (строматолиты) могли занимать всю эту равнину, при этом они существовали и не в море и не на суше в их современном понимании, а в неких особых условиях, аналогов которым нет на современной Земле.

Водоросли активно фотосинтезируя создавали окислительные условия в ближайшем окружении. Из-за нерегулярной эрозии количество уходящего в осадки органического вещества должно было быть весьма велико, но многократная переработка осадков должна была приводить к их значительному окислению. При этом накопление кислорода в атмосфере шло весьма медленно.

Отсутствие рек, преобладание плащевого стока приводило к тому, что вода стекающая с материков была мутной. Мутность воды в прибрежной зоне затрудняла утилизацию минеральных веществ океаническим фитопланктоном из-за узости фотической зоны (рис. 30.2). В таких условиях весьма проблематичной выглядит возможность развития донной фауны. Питание орагнизмов на этом этапе оставалось осмотическим. Казалось бы, что наиболее прогрессивным шагом при таком типе питания является дальнейшая миниатюризация жизни, однако мелкие орагнизмы, лишенные способности активно передвигаться в окружающей среде быстро истощают биогены вокруг себя и оказываются в условиях пищевого дефицита. Для преодоления этого противоречия возможны два пути. Один реализовали строматолиты, зафиксировав себя в пространстве и представив среде двигаться относительно их. Второй путь - увеличение размеров тела. Первоначально его попытались реализовать прокариоты - объединившись в агрегаты, но наибольшего развития он достиг у эукариотических организмов.

Способность увеличивать размеры была реализована эукариотами в Вендском периоде, когда организмы отличались необыкновенно крупными размерами. Но они были низко разнообразны, по-видимому, низко специализированными по типу использования ресурсов и однотипны по всей Земле. Образование этих сообществ, состоявших из видов-генералистов, несомненно, явилось одним из важнейших биотических событий. Однако такое "лобовое" использование эукариотами своих преимуществ вскоре сменилось более совершенным формированием высокоразнообразных сообществ специалистов на каждый отдельный случай жизни. Процесс роста разнообразия значительно, а, возможно, и принципиально ускоряется в Кембрии. Это изменение совпадает с еще двумя биотическими событиями:

- распространением организмов с минеральным скелетом,

- появлением членистоногих, а среди них весьмы совершенных фильтраторов, образующих фекальные пеллеты. Последствия появления совершенных фильтраторов вполне очевидны. Роль пеллетов известна гораздо хуже, хотя и не менее значима. В современных морях попадающий в них тонкий пеллитовый материал очень быстро отфильтровывается, упаковывается в фекальные пеллиты и отправляется на дно. Без пеллитового механизма мутность воды была бы несравненно большей. Органическое вещество довольно быстро оседает на дно, что способствует обогащению воды не израсходованным на его окисление кислородом, а донных осадков органическим детритом, последнее создает условия для развития илоедов. И действительно, в Кембрии наблюдается расцвет таких групп как трилобиты. Запасание органического вещества в осадке позволило сделать его переработку гораздо более равномерной и улучшить снабжение толщи воды кислородом.

Просветелние и насыщение воды кислородом привело в Ордовике к освоению толщи морей жизнью.

В Мезозое формируется современный облик морских сообществ. Население этих биоценозов характеризуется увеличением роли нектона и илоедов, при сокращении роли потребителей придонной взвеси.

История развития жизни на суше, по-видимому, начинается с образования под водорослево-бактериальными матами примитивных почв, известных уже в докембрии. В верхнем Ордовике удалось найти почвы с ходами каких-то червеобразных животных. Однако трудно однозначно назвать такие сообщетсва собствено наземными. Невозможно отнести их и к континентальным водоемам, существование которых кажется весьма проблематичным до Девона, когда растения несколько снизили эрозию и стабилизировали береговую линию.

Возникновение наземных растений с жесткими вертикальными осями, появление камбиальной ткани и вторичной древесины, без которых рост таких растений не мог происходить, несомненно, оказались величайшими новообразованиями. Они изменили ситуацию сразу в нескольких направлениях.

(1) Появилась возможность резко увеличить интенсивность образования органического вещества, так как фотосинтезирующие структуры располагаются теперь в трехмерном пространстве, а не на плоскости.

(2) Вертикальное положение положение осей сделало растения устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом, тем самым резко уменьшив потери органики из биогеоценозов.

(3) Обеспечение жесткости стволов требовало значительного количества древесины, дававшей после гибели растений большое количество детрита, который из-за медленного разложения приводил к стабелизации условий в биоценозе.

(4) Поддержание вертикального положения требовало развития достаточно мощной корневой системы, что повышало противоэрозионные свойства растительности. Можно видеть, что все эти изменения в общем приводили к стабилизации биогеоценозов. Одновременно ити процессы создавали преимущества для более сложных, долго живущих популяций организмов, несомненно способствуя прогрессивному развитию живой природы.

В Карбоне возникаю мощные лепидофильные леса. Характер роста лепидофитов с их очень позним ветвлением предполагает высокий уровень отпада подроста, что должно было приводить к образованию мощной и высокоскважной подстилки и существеным потерям органики. Разнообразие и противоэрозионные свойства этих лесов еще были не велики. Произрастали они на тех же выровненных поверхностях, которые часто заливались водой. Большой отпад при высокой эрозии, обеспечивающей его быстрое захоронение, приводил к тому, что значительная часть органического углерода неокисляясь уходила из биогеоценоза м превращалась в запасы каменного угля.

Мезозойскую эру от Кайнозоя отделяет знаменитый Мел-Палеогеновый кризис, ранее привлекавший к себе внимание в связи с вымиранием динозавров, а в посленее время особенно с представлениями об "астероидной зиме" - резком похолодании из-за запыления атмосферы. Однако навряд ли это было причиной кризиса биот. Ко времени катастрофы органиченский мир уже давно был в кризисе. Главной причиной которого скорее всего было появление и распространение в Меловом периоде покрытосеменных растений. На изменение экологической роли покрытосеменных более всего повлияло штрокое рапространение у них энтомофилии, позволяющей образовывать леса с колоссальным видовым разнообразием. Можно отметить, что распротранение энтомофилии явно коррелирует с разнообразием и устойчивостью лесных экосистем.

Еще большее значение экологической экспансии покрытосеменных имела их склонность давать за счет неотении травянистые формы, использовать вегетативное размножение и образовывать дерновины. Тем самым свойства покрытосеменных как пионерных растений, особенно при колонизации наклонных рыхлых субстратов и их противоэрозионные способности возросли многократно по сравнению с голосемеными. Эффективность сукцессионных систем по кондеционированию среды - предупреждение эрозии, совершенствование почвы как буфера против вымывания биогенов, перевод стока в преимущественно подпочвенный - привела к появлению новых типов ландшафтов с гораздо большей пестротой гидро- и педологических характеристик. Более всего регулирование стока воды и биогенов должно было сказаться на континентальных водоемах. Однако этот процесс затянулся на длительное время вплоть до распространения в Неогене злаковников и водоемов с пышным развитием погруженных некрофитов.

30.. Прогноз возможного естественного развития биосферы

В течении последних трех миллиардов лет Солнечная система сделала не один оборот вокруг центра Галактики, проходя через различные ее области. Жизнь между тем продолжала развиваться. Значит ни один из сезонов галактического года не препятствует ее развитию. Нет оснований и в будущем ожидать каких-либо серьезных осложнений в функционировании биосферы при смене галактических сезонов.

Интенсивность солнечного излучения по данным современной астрономии, по-видимому, сохранится на уровне близком к современному не один миллиард лет. Многолетние флуктуации солнечной активности также, очевидно, не достигают критических величин.

Приливное трение будет замедлять вращение Земли вокруг оси, что приведет к увеличению продолжительности суток. Однако этот процесс очень медленный и живое вещество постепенно к нему адаптируется.

Снижение концентарции углекислого газа в атмосфере в результате вулканической деятельности и усилении фотосинтеза сопровождается понижением температуры поверхности Земли. Соглано гипотезе М.И.Будыко (1977) подобные процессы были главной причиной наступления ледниковых периодов в прошлом. Дальнейшее снижение концентрации CO2 по его расчетам неизбежно должно привести к устойчивому режиму полного олединения Земли.

Следствием интенсивного фотосинтеза является также исчерпание запасов CO2 в атмосфере, сопровождающееся переводом углерода в труднодоступную форму углеродных месторождений (нефти, угли, карбонатные породы).

Развитие биосферы на нашей планете обязано маловерояному сочетанию юлагоприятных факторов как в начале формировании жизни, так и в течении последующих 3,5 млрд лет. Временами интенсивность отдельных факторов окружающей среды достигала критических значений. Большая сложность биосферы, способность к сарегуляции обеспечивали возможность выходов из кризисов путем внутренних перестроек. Однако ее функционирвование определяется деятельностью стихийных факторов, нет оснований расчитывать, что биофера и впредь будет развиваться только в направлении прогресса. Расчеты по исчерпанию CO2 показали реальность этого процесса.

30.. Концепция ноосферы

Качественно новый этап в развитии биосферы начался в конце Третичного периода в связи с появлением новой геологической и биотической силы - человеком.

К этому времени биотический круговорот достиг своего современного развития, став мощным фактором мегабиосферы. Сначало деятельность людей мало отличалась от деятельности иных животных. Беря у биосферы средства к существованию, люди отдавали ей то, что могли использовать другие организмы. Универсальная способность микроорганизмов производить разрушение почти любого органического вещества достаточно долго обеспечивало включение остатков человеческой деятельности в биотический круговорот.

Однако уже добывание огня выделило наших предков из ряда других животных. Значение этого приобретения заключалось не только в том, что с помощью огня человек защитил свое жилье от хищников, расселился в районы с более холодным климатом и пережил периоды оледенения. Научившись использовать огонь люди приобрели способность к полной деструкции органических остатков, то есть научились делать то, что до них делали лишь микроорганизмы. Умение с помощью огня минерализовать органические остатки позволило в дольнейшем вовлечь в круговорот даже те органические вещества которые слабо используются микроорганизмами. В результате внутри биотического круговорота обособляется антропогенный круговорот (рис. 30.1). Впервые в истории Земли появился вид способный не только создавать или разрушать органическое вещество, но делать это одновременно. Появились предпосылки к сознательному включению человеческой деятельности в биотический круговорот. В.И.Вернадский писал по этому поводу: "В геологической истории биосферы перед человечесвом открывается огромное будущее, если оно пеймет это и не будет употреблять свой разум и свой труд на самоистребление".

Ускоряющееся развитие человеческого общества приводит к усилению роли человека в биосфере. Все более и более расширяется антропогенный круговорот веществ. Человечество в принципе уже перешагнуло за рамки даже абиотического земного круговорота. Оно включилось в космические процессы.

Появление человека означало принципиально новую форму воздействия жизни на геохимические циклы. Настало время разумного регулирования процессов в биосфере, так как целью человечества является неограниченное временем развитие общества.

Дальнейшую судьбу человечества величайшие умы общества связывают с ноосферой - новым этапом развития биосферы, в котором биохимические и биоценотические процессы находятся под антропогенным влиянием и в котором научная мысль и техническая оснащенность дают возможность контролировать, модифицировать и изменять эти процессы, то есть управлять ими (рис. 30.1).

Само понятие "ноосфера" было первоначально введено в науку французким философом Э.Леруа (1927) и получило развитие в работах В.И.Вернадского.

Черты современные ноосферы:

- трудовые процессы распространились на все компоненты биосферы и стали важнейшими факторами ее дальнейшего развития,

- наблюдается рост и социализация населения,

- современное развитие общества характеризуется разрушительной деятельностью,

- объем биогенного и антропогенного круговоротов становятся соизмеримыми,

- мощность антропогенного воздействия на биосферу возрастает быстрыми темпами,

- в отдельных сообществах хозяйственная деятельность человека приводит к полной перестройке их структуры.

Список литературы

Голубец М.А. Актуальные вопросы экологии. Киев: Наук. Думка. 1982.

Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.: Наука. 1978.

Колчинский Э.И. Эволюция биосферы. Л.: Наука. 1990.

Пономаренко А.Г. Основные события в эволюции биосферы // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. 1993.

Дата добавления: 2014-01-06