Физиология сна

Что такое сон?

Сон - особая форма состояния организма. Отли­чительной чертой этого состояния у человека является утрата его активных психических связей с окружающей средой (К. В. Судаков).

Какова потребность во сне людей разного возраста?

Ребенок до 1 года в состоянии сна проводит примерно 16 часов, 3-х летний ребенок спит на протяжении примерно 13 часов, в 7 лет потребность в сне составляет примерно 11 часов, в 17 лет и старше – около 8 часов. Таким образом, подсчеты показывают, что человек в состоянии сна проводит около одной трети своей жизни.

Как выяснилось, имеется зависимость между средней про­дол­жительностью сна человека и его личностно-психологическими характеристи­ками. Короткоспящие люди – энергичные, социаль­но адаптированные, амбициозные, трудолюбивые, удовлетворенные своей работой и жизнью в целом, по своей натуре - конформисты. Долгоспящие люди – неконформисты, озабоченные, тревожные, склон­­ные к фиксации собственных ощущений и невротическим расстройствам. Имеются наблюдения о том, что среди лиц, спящих 7-8 ч в сутки, уровень смертности ниже, чем у коротко- и долгоспящих.

Общие характеристики сна зависит от пола. Отмечено, что в среднем женщины спят дольше мужчин. Мужчины более активны вечером, а женщины утром, иначе, среди мужчин больше “сов”, а среди женщин - “жаворонков”. Разделение на “сов” и “жаворонков” основано на том, что первые ведут преимущественно вечерний образ жизни, а вторые наиболее активны в первую половину дня. Показано, что удовлетворенность сном у “жаворонков” обычно выше, а настроение после пробуждения - лучше, чем у “сов”.

Охарактеризуйте стадии сна

На основании изучения ЭЭГ во время сна различают следующие стадии сна –

1 стадия - начало сна (рис. 8, 9). На ЭЭГ этой стадии наблюдается некоторое уменьшение амплитуды альфа-ритма.

2 и 3 стадии - на ЭЭГ наблюдается неустойчивая активность, временами появляются медленные дельта-волны или же характерные “веретена”. 3 стадия отличается от 2 тем, что дельта-волны встречаются чаще. Пробуждение на данной стадии вызывается сравнительно легко.

4 стадия - стадия глубокого сна. Разбудить человека во время этой стадии можно, используя лишь достаточно сильный раздражитель. На ЭЭГ доминируют сверхмедлен­ные дельта-волны.

По форме изменений ЭЭГ описанные стадии 1-4 составляют так называемую медлен­но­волновую, или орто­доксальную, фазу сна.

Что характерно для медленноволнового сна?

Отмечается снижение вегетативных функций – умень­шается частота сер­дечных сокращений, снижается артериаль­ное давление, умень­шается температура тела. На этой стадии сна у детей наблюдается ночное недержание мочи (энурез). Во время медленно­волнового сна у человека часто можно констатировать особый тип его психической активности, в частности, сноговорение, снохождение, кошмарные видения.

Как оказалось, медленноволновая фаза сна не является последней, так как вслед за ней ЭЭГ резко изменяется – медленноволновая ритмика устраняется и появляется низкоамплитудная высокочастот­ная активность, характерная для бодрствования. Человек находится в это время также в состоянии глубокого сна, порог пробуждения примерно такой же, как и для 4 стадии дельта-сна, тем не менее ЭЭГ спящего соответствует ритмике бодрствующего человека (рис. 9, 10). Принимая во внимание парадоксальность общего вида ЭЭГ, 5-я стадия сна получила название парадоксального, или быстро­волнового.

Что характерно для парадоксального (быстроволнового) сна?

1. Для этой стадии характерным являются быстрые движения глазных яблок, отсюда еще одно ее название – REM- стадия (от англ. rapid eye moving – быстрые движения глаз, рис. 8, В). Далее – если испытуемого разбудить во время парадоксальной стадии сна, он обычно сообщает о только что пережитом сновидении. Учитывая, что стадия парадоксального сна присуща всем людям, можно сделать заключение, что все люди видят сны, даже те, кто это отрицает.

2. Если для медленноволнового сна характерно снижение вегетативных функций, для парадоксального сна, напротив, характерно оживление вегетативных функций организма. Иногда для характеристики вегетативных сдвигов во время парадоксального сна используют такое образное понятие как “вегетативная буря”, проявляющаяся в повышении артериального давления, учащении пульса, нерегулярном дыхании, увеличении потребления кислорода тканями, усилении обмена веществ, усилении гормональной актив­ности.

3. Во время парадоксального сна наблюдается резкое снижение мышечного тонуса. Интерес­но, что на фоне сниженного мышечного тонуса, особенно тонуса антигравита­ционных мышц, наблюдается усиление фазной активности скелетной мускулатуры, проявляющейся в подергивании мышц лица, вздрагивании конечностей, сжимании пальцев рук.

Рис. 9. Фазы сна у кошки. На электрограммах 1, 2 - параметры электроэнцефалограммы (ЭЭГ), 3 - электромиограмма (ЭМГ), 4 - электро­окулограмма (ЭОГ), 5, 6 - нейронная активность.

А - Бодрствование, глаза открыты. На ЭЭГ (1, 2) регистрируются быстрые низкоамплитудные ритмы, на ЭМГ (3) в средней части отмечается усиление активности из-за поворота головы, синхронизированного с движениями глаз на ЭОГ (4). Нейронная активность (5, 6) моторной коры имеет регулярный характер.

Б - Медленноволновый (синхронизированный) сон. На ЭЭГ (1, 2) - высокоамплитудная низкочастотная ритмика, отмечается сни­жение ЭМГ и ЭОГ активности, разряды нейронов группируют­ся в пачки (5, 6).

В - Парадоксальный сон (REM-сон). На ЭЭГ (1, 2) регистрируются быстрые низкоамплитудные ритмы, напо­минающие ритмы ЭЭГ бодрствующей кошки, на ЭМГ (3) почти полное угнетение электромиограммы (мышцы расслаблены), на ЭОГ (4) - отмечаются всплески быстрых движений глаз. Активность нейронов носит выраженный пачечный характер (5, 6).

Рис. 10. Электроэнцефалографические стадии сна у 12-летнего ребенка (по А. Н. Шеповальникову). А - альфа-ритм бодрствование. B – легкая сонливость. C – поверхностный сон. D – появление выраженных дельта-волн. E – глубокий медленноволновый сон, регистрируется дельта-ритм. Р – парадоксальный сон, регистрируется низкоамплитудная нерегулярная активность, напоминающая ЭЭГ бодрствующего человека.

Стадии сна формируют циклы сна, длительность которых составляет примерно 1,5 часа. В течение ночи наблюдается до 5-6 циклов.

Выраженность стадий сна зависит от возраста. У новорожденных парадоксальная стадия сна составляет в его структуре 60%, у взрослых до – 25%. У пожилых лиц продолжительность парадок­сальной стадии сна еще меньше.

Какое значение имеет парадоксальный сон для жизнедеятельности человека?

Парадоксальная стадия сна, как выяснилось, оказалась особо важной для обеспечения нормальной жизнедеятельности. Показано, что если человека избирательно лишать парадоксаль­ной стадии сна, это приводит к нарушениям его психичес­кой дея­тель­ности. “Аме­риканский исследователь Демент в течение пяти ночей лишал испы­туемых парадоксального сна. Это приводило к тому, что уже в первую ночь эксперимента парадоксальный сон начинался у испытуемых до 22 раз, а в последующем – до 30 раз. Днем испытуе­мые были возбуждены, рассеяны, их движения были неуверенными, наблюдались рас­стройства памяти. После пяти опытных ночей Демент вынужден был прервать эксперимент, т. к. у испытуемых были отмечены галлюцинации. Характерно, что после того, как всем испытуемым была предоставлена возможность нормально спать, они спали более суток, в основном, в стадии парадоксального сна. ” (Цит. по К. В. Судакову).

Вы­сказывают следующие гипотетические предположения о функцио­нальной предназначенности парадоксального сна. 1. Во время па­радоксального сна про­исходит очищение нервной системы от мета­болитов, накопившихся при бодрствовании. 2. Во время парадоксального сна обеспечивается под­гото­ви­тельный восстановительный период для постепенного перехода орга­низма к бодрствованию. 3. Во время пара­доксального сна происходит “сбра­сывание” накопившейся ненужной информации для обеспечения приема новой информации. 4. Во время парадоксального сна осу­ществляется трансформ­ация кратковременной памяти в долго­вре­мен­ную. 5. Во время парадоксального сна запускается механизм сновидений, на­прав­лен­ный на разрешение эмоциональных проблем организма.

Охарактеризуйте гуморальные механизмы сна

Одной из первых теорий сна была гуморальная теория, согласно кото­рой сон наступает в результате постепенного накопления в бодрствующем организме гипнотоксинов, в процессе сна они, якобы, разрушаются (Р. Лежандр и Г. Пьерон, 1910). Доказательством на­стоящей теории послужили факты с переливанием крови бодрствую­щей собаке от собаки, подвергнутой суточ­ному насильственному бодрствованию. Было показано, что если бодр­ству­ющей собаке перелить кровь подопытной собаки, она засыпает.

Гуморальная теория сна не получила подтверждения при наблюдении в лаборатории П. К. Анохина за поведением сросшихся девочек-близнецов. Особенность наблюдавшихся близнецов заключалась в том, что они имели раз­дельную нервную систему и общее кровообращение. В процессе общения с близнецами выяс­нилось, что они могли проявлять различное отношение ко сну, что невозможно было объяснить циркуляцией в крови гипнотоксинов. Было показано, что в ходе жизнедеятельности одна девочка могла спать, а другая могла бодрствовать, при этом у девочек-близ­не­цов регистрировалась ЭЭГ с совершенно разными параметрами.

Новейшие исследования показали, что полностью сбра­сывать гу­мораль­ные механизмы, обеспечивающие процесс сна, нельзя. Очевидно, гумо­ральные механизмы не являются первичны­ми, тем не менее, они существуют, о чем сви­детель­ству­ют конкретные наблюдения.

Так, при электрической стимуляции срединной зоны таламуса у подопытного кролика имеет место усиление син­хронизации волн ЭЭГ, замедление ритмов ЭЭГ и возникновение сонного состояния. Если опыт провести на двух кроликах, у которых хирургическим путем обра­зованы сосудистые анастомозы, обеспечи­вающие общность мозгового крово­обращения, выясняется, что сти­муляция ядер таламуса у первого кро­лика вызывает засыпание не только первого, но и через короткий промежуток времени второго кролика (Ж. Монье, 1965). В дальнейшем, от спящих кроликов из таламической области получали диализат. Как выясни­лось, введение диализата или же выделенного из него вещества пептидной природы другим кроликам провоцировало появление у них на ЭЭГ дельта-ритма, при этом отмечалось снижение моторной активности и на­ступ­ление сноподобного состояния. Так был открыт пептид, вызы­вающий дельта-сон (ПВДС).

Из гуморальных факторов, модулирующих течение сна, отметим аргинин-вазотоцин (АВТ), пептид, экстрагированный из нейро­гипофиза. У человека введение АВТ усиливает глубину пара­док­сального сна в ре­зультате того что АВТ избиратель­но угнетает серотонин-проду­­цирую­щие нейроны ствола мозга, контролирующие механизм медлен­новолнового сна. Уровень АВТ в ликворе человека с возрастом постепенно снижается, что объясняет причины постепенного уменьшения длительности у пожилых именно пара­доксального сна.

Помимо упомянутых гуморальных факторов, описаны и другие факторы пептидной природы, имеющие отношение к регуляции глубины сна. К ним относятся вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), бета-эндорфин. Пептидом, прерываю­щим сон, является тирео­тропный гормон.

Нейрофизиологические механизмы сна. Как был открыт центр сна, где он располагается, что такое «активный» сон по Павлову, что такое «пассивный» сон по Павлову. Какие функции реализует восходящая ретикулярная формация среднего мозга, что такое подкорковый центр бодрствования? Какая теория сна объединила представления Павлова и Гесса о нейрофизиологических механизмах сна?

Клинические наблюдения свидетельствуют о том, что при различ­ных сосудистых, опухолевых поражениях подкорковых образований мозга у пациентов отмечаются нарушения сна. Постепенно сложилось представление о том, что в подкорковых структурах имеются центры сна – гипногенные центры, участвую­щие в регуляции циклов бодрстование-сон.

Вопрос о наличии подкорковых центров сна был подвергнут эксперимен­тальному изучению в лаборатории швейцарского физио­лога В. Гесса (1931). Он показал, что если электроды располагаются в неспецифических ядрах таламуса в ответ на низко­частотное электрическое раздражение указанных структур подопыт­ные кошки засыпают. Поведен­ческие признаки сна сопро­вождались у животных появле­нием медленных волн на ЭЭГ, типичных для медленноволнового сна. После прекращения раздра­жения, животные просыпались.

Позже установили, что наибольшей гипногенной актив­ностью обладает зона переднего гипоталамуса (Ренсон, Наута). Было показано, что при локальном повреждении переднего гипоталамуса животные перестают спать. Этот и некоторые другие факты послужили основанием рассматривать данную область мозга как центр сна.

Полученные в экспериментах факты об особой роли переднего гипоталамуса в механизмах сна полностью совпали с наблюдениями Экономо над больными энцефалитом, у которых всегда отмечалась бессонница при пора­жениях, локализованных в области переднего гипоталамуса.

И. П. Павлов в ряде работ подверг критическому анализу взгляды сторонников теории сна, отдававших приоритет в его развитии гипоталамическому центру сна. На основании фактов, полученных в своей лаборатории, И. П. Павлов выдвинул предположение о том, что сон возникает как следствие первичной иррадиации торможения по кор­ковым структурам с последующим его распространением на подкорковые структуры. Заключения И. П. Павлова основывались на резуль­татах анализа опытов по выработке у собак внутреннего торможения. В этих опытах собаки после многочисленных предъявлений условных раздражителей без подкрепления часто засыпали. Это позволило И. П. Павлову высказать пред­положение об идентичности явлений внутреннего тормо­жения и сна. Различия, как предположил И. П. Павлов, заключались лишь в масштабах вовлеченности в процесс торможения коры мозга. При внутреннем торможении тормозное состояние охватывает локальный участок коры, тогда как сон - это разлитое торможение, охватывающее всю кору и ближайшую подкорку.

Сон, возникающий в результате “иррадиации коркового торможе­ния”, И. П. Павлов назвал активным, противопоставляя ему сон пас­сивный, воз­никающий при значительном ограничении поступле­ния в кору головного мозга импульсации с периферии.

Примером пассивного сна у чело­века является случай, описанный австрийским невропатологом А. Штрюм­пелем. В его клинике наблюдался больной, у которого отсутствовали тактильная, слуховая, вкусовая и прочие виды чувствительности. Из всех органов чувств у больного функционировали только один глаз и одно ухо. Пока глаз мог видеть, а ухо слышать - больной бодрствовал, но как только закрывались эти единственные пути общения больного с внешним миром, он немедленно погружался в состояние сна – пассивного по И. П. Пав­лову в результате абсолютной деафферентации, или сенсорной депривации головного мозга.

Многие вопросы центральных механизмов сна получили новое развитие в связи открытием восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Ведущая роль активирующей ретикулярной формации в механизмах обеспечения бодрствующего состояния доказывается многими экспери­ментами.

Первый эксперимент. Электрическое раздражение рети­куляр­ной формации среднего мозга приводит к активации корковой деятельности, уровень бодрствования при этом повышается.

Второй эксперимент. Разрушение у животного активирующей рети­куляр­ной формации на уровне среднего мозга вводит животное в состояние комы (сноподобное состояние) независимо от того, сохраняются ли специ­фические таламические афферентные пути или нет.

Так сложилось представ­ление о том, что в противоположность гипоталамическому центру сна, ретикулярная формация среднего мозга (восходящая ретикулярная активирующая система) может рассматриваться как подкорковый центр бодрствования.

Открытие роли ретикулярной формации в механизмах поддержания тонуса коры головного мозга оживило дискуссию о первичности централь­ных механизмов сна, о соотношениях корковых (И. П. Павлов) и подкор­ковых (В. Гесс и др.) механизмов сна. Про­тиво­ре­чия были разрешены в рамках корково-подкорковой теории сна П. К. Анохина.

Охарактеризуйте корково-подкорковую теорию сна П. К. Анохина

У бодрствующего чело­века, благодаря афферентным потокам, поступающим от органов чувств, другим воздействиям структуры восходящей ретикулярной формации пребывают в состоянии тонического возбуждения (рис. 11). По многочисленным ретикуло-кортикальным трактам восходящая ретикулярная формация оказывает генерализованное возбуждающее влияние на кору больших полушарий. В ситуации повышенного коркового тонуса гипоталамический центр сна оказывается заторможенным из-за нисходящих тормозных влияний на него со стороны нейронного аппарата лобной коры. Чем выше возбудительный тонус лобной коры, тем сильнее степень угнетения гипоталамического центра сна. Таким образом, бодрствующее состояние человека – результат высокой активности восходящей ретикулярной формации, высокой активности лобной коры головного мозга, оказывающей тормозное влияние на гипоталамический центр сна.

Что делает человек перед сном? Ложится в кровать, выключает радио, свет, прекращает все виды деятельности. При этом происходит уменьшение поступления в ЦНС вестибулярных, зрительных, звуковых и других афферентных импульсаций. Все вместе взятое снижает возбудительный потенциал восходящей активирующей ретикулярной форма­ции, при этом вторично уменьшается тонус коры головного мозга, в частности, её лобных отделов.

К чему это приводит – к уменьшению выраженности тормозных влияний лобной коры на нейроны гипо­таламического центра сна. Нейроны центра сна, высвобождаясь от тормозных корковых влияний, возбуждаются. Центр сна начинает оказывать прямое тормозное влияние на активирующую ретикулярную формацию мозга. Ретикулокортикальные возбуждающие влияния снимаются в полном объеме. Кора головного мозга «выключается», у человека наступает сон (рис.12).

Рис. 11. Схема, иллюстрирующая нейрофизиологические механизмы бодрствующего состояния человека. Описание в тексте.

Рис. 12. Схема, иллюстрирующая нейрофизиологические механизмы развития у человека состояния сна. Подробное описа­ние в тексте.

Как с позиций корково-подкорковой теории сна П. К. Анохина объясняется механизм засыпания в опытах Гесса?

Опыты В. Гесса с наступлением сна у кошек при электрической стимуляции структур центра сна объясняются устранением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в результате ее торможения со стороны искусственно активированного центра сна.

Как с позиций корково-подкорковой теории сна П. К. Анохина объясняется механизм сна новорожденных?

Сон ново­рожденных, а также сон животных после удаления коры можно объяснить отсутствием тормозных влияний лобной коры на гипоталамический центр сна. Гипоталамический центр становится избыточно активным, что приводит к тоническому торможению активирующей ретикулярной формации, сонное состояние в этом случае во времени удлиняется.

Как с позиций корково-подкорковой теории сна П. К. Анохина объясняется «пассивный сон» по Павлову?

Во всех слу­чаях сокращения объема сенсорных поступ­лений в мозг, сон возникает вследствие снижения активности активирующей ретику­лярной формации на кору головного мозга. При этом тонус коры, в частности, лобной – уменьшается. Последнее приводит к высвобождению из под коркового тормозного контроля центра сна.

Как с позиций корково-подкорковой теории сна П. К. Анохина объясняется «активный сон» по Павлову?

В опытах И. П. Павлова сон, получае­мый при вы­ра­ботке вну­трен­­него торможения, а также гипнотичес­кий сон человека объясняются воз­никновением первичного очага торможения в лобной коре головного мозга, что немедленно приводит к высвобождению центра сна из-под корковых тормозных влияний.

Дата добавления: 2014-01-06