Электрические явления в живом организме

ЧАСТЬ2

ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ

ЛЕКЦИИ

Классификация налогов

1. По принадлежности к уровню власти:

Ø республиканские – налоги и сборы, устанавливаемые законодательными актами и обязательны к уплате на всей территории РБ (НДС, акцизы, налог на прибыль, подоходный налог, экологический налог, земельный налог, дорожные налоги и сборы, налог на недвижимость, государственная пошлина);

Ø местные – налоги и сборы, устанавливаемые нормативно-правовыми актами местных советов депутатов и обязательны к уплате на соответствующей территории (налог н услуги, единый платеж из выручки, налог с продаж в розничной торговле).

2. По способу изъятия:

Ø косвенные – налоги на товары и услуги, устанавливаемые в виде надбавки к цене или тарифу и взимаемые в процессе потребления товаров и услуг (НДС, акциз);

Ø прямые – налоги, взимаемые государством с доходов или имущества налогоплательщиков:

- реальные – построены без учёта личности плательщика и уровня доходности объекта обложения;

- личные – налоги, взимаемые с доходов и имущества налогоплательщиков.

3. В зависимости от источника уплаты:

Ø рассчитываемые из выручки от реализации продукции (работ, услуг) (НДС, акциз, налог с продаж товаров в розничной торговле, налог на услуги, единый платёж из выручки);

Ø включаемые в себестоимость продукции (работ, услуг) (экологический налог, земельный налог, отчисления в ФСЗН, отчисления в инновационные фонды, плата за размещение отходов);

Ø рассчитываемые из прибыли предприятия (экологический налог сверх установленных лимитов, налог на прибыль, налог на недвижимость, транспортный сбор, сбор на развитие инфраструктуры города, налог на лотерейную деятельность, налог на игорный бизнес);

Ø удерживаемые из заработной платы (подоходный налог, отчисления на пенсионное обеспечение);

Ø рассчитываемые от фонда оплаты труда (отчисления в ФСЗН, страховые взносы).

4. В зависимости от субъекта уплаты:

Ø уплачиваемые физическими лицами;

Ø уплачиваемые юридическими лицами.

5. По назначению:

Ø общие – поступают в доход государства;

Ø целевые – направлены на формирование внебюджетных фондов (отчисления в ФСЗН).

6. По методу обложения:

Ø прогрессивные (подоходный налог);

Ø пропорциональные (% ставка);

Ø регрессивные;

Ø твёрдые (в абсолютной сумме).

Лекция 1

При рассмотрении живых тканей необходимо учитывать диффузию через клеточную мембрану ионов, концентрация которых вне и внутри клетки различна и которые способны проникать через мембрану. Диффузия ионов описывается уравнением Гольдмана, которое позволяет вычислить разность потенциалов между цитоплазмой и межклеточной средой в покое и при возбуждении для разных клеток:

Е═RT\ Fn ln p_k [K_e⁺ ] + p_Na [Na_e⁺ ] +……..+ p_A [A_i^- ] \ p_k [K_i⁺ ] + p_Na [Na_i⁺ ] +……..+ p [A_e^- ]

Где R-универсальная газовая постоянная R=8,316 Дж\моль К;

Т-абсолютная температура раствора;

F-число Фарадея, F=96 500 Кл\ моль;

n-валентность диффундирующих ионов

Р-проницаемость мембраны для каждого иона в определенных условиях в покое или при возбуждении;

K_e⁺ , Na_e⁺ , A_e^- -концентрация ионов калия, натрия и аниона соответственно вне клеток;

A_i^- , K_i⁺, Na_i⁺, A_i^-- концентрация ионов калия, натрия и аниона соответственно внутри клеток.

Данное уравнение является приближенным описанием процессов, т.е. позволяет приблизительно рассчитывать разность потенциалов между цитоплазмой и межклеточной средой в покое и при возбуждении для разных клеток. В первом случае разность потенциалов называется разностью потенциалов покоя, во втором случае разностью потенциалов возбуждения.

Клеточная мембрана всегда заряжена, при этом её внутренняя поверхность отрицательна относительно межклеточной среды. Эта разность потенциалов для различных клеток различна, но всегда составляет десятки милливольт. Потенциал покоя создается за счет более быстрой диффузии через клеточную мембрану катионов калия по сравнению с диффузией анионов органических полимеров, содержащихся в цитоплазме.

Избирательная проницаемость мембраны обеспечивает возникновение ЭДС, которая препятствует к полному выравниванию концентрации ионов между клеткой и средой.

Потенциал покоя характеризует возбудимость живых тканей, т.е. способность изменять их свойства и состояния под действием раздражителя. На рисунке показана сделанная на лазерном микроскопе клетка –меланофор из кожи шпорцевой лягушки.

Желтым светятся цитоплазма и опорные элементы в ней (цитосклет), синим _ДНК в ядре клетки, красным – гранулы пигмента. Эти гранулы могут собираться в центре клетки(рис.слева), или рассеиваться в стороны. В зависимости от положения пигмента меняется цвет животного.

Потенциал покоя характеризует возбудимость живых тканей, т.е. способность изменять их свойства и состояния под действием раздражителя.Признаком возбуждения ткани является возникновение потенциала действия вследствие изменения ионной проницаемости клеточной мембраны. При возбуждении ткани на доли миллисекунды изменяется соотношение значений проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия как р_к\ р_Na =1\30.

Такое изменение проницаемости приводит к ускорению диффузии через мембрану катионов натрия внутри клетки и изменению разности потенциалов между внутренней и внешней её стенками. В результате возникает натриевый потенциал или потенциал инверсии. Величина его различна для различных тканей, но всегда имеет положительный знак относительно потенциала покоя и достигает нескольких десятков мВ. В момент появления потенциала действия на мембране наблюдается инверсия поляризации-внутренняя поверхность заряжается положительно относительно межклеточной среды. Это состояние называется деполяризацией. Возврат к исходной поляризации называется реполяризацией. В промежутках между импульсами возбуждения (время реполяризации) системы активного транспорта ионов выводят из клеток избыток натрия, поступившего в момент возникновения потенциала действия и «закачивают» в цитоплазму недостающий калий, восстанавливая ионный градиент.

Главной особенностью потенциала действия является его способность распространятся вдоль клеточной мембраны из области локального возбуждения по ткани, вследствие чего происходит распространение возбуждения по всей ткани. Данный процесс многократно повторяется и охватывает соседние участки мембраны. Таким происходит ретрансляция потенциала действия и движения электрического тока от возбужденных участков к невозбужденным.

Основным параметром, определяющим распространение волны возбуждения вдоль волокон, является скорость её распространения. Скорость распространения волны возбуждения зависит от емкости мембраны и сопротивления цитоплазмы.

Для увеличения скорости распространения волны возбуждения необходимо снизить сопротивление цитоплазмы и уменьшить емкость мембран нервных волокон.

Быстрая передача импульсов возбуждения (нервных импульсов), приобретенная некоторыми животными в процессе эволюции, обеспечивается утолщением некоторых волокон, путем слияния множества мелких в одно. Таким способом достигается снижение сопротивления цитоплазмы волокна.

Второй путь повышения скорости распространения возбуждения-уменьшение емкости мембран нервных волокон. Это достигается появлением миелинизированных волокон, которые кроме плазматической мембраны имеют особую оболочку из миелина. Емкость её в 200 раз меньше емкости оболочки обычного волокна.

Дата добавления: 2014-01-07