Энергетический баланс особей

Все экологические системы существуют за счет постоянного потока и трансформации энергии. Основными элементами экологических систем являются организмы. Поэтому особенности трансформации вещества и энергии в экологических системах в значительной степени определяются закономерностями этих процессов на организменном уровне.

Основы представлений о количественных аспектах трансформации энергии на уровне особей заложили французские ученые Лаплас и Лавуазье еще в конце 18 века. Они доказали, что процесс дыхания живых организмов аналогичен процессу горения органических веществ и экспериментально определили количество теплоты, выделяемой животными при дыхании. В законченном виде эти взгляды представили русские ученые В.С. Ивлев и Г.Г. Винберг в середине 20 века.

У гетеротрофных организмов превращение вещества и энергии на уровне особей происходит следующим образом. Потребленная пища, или рацион частично усваивается организмом (усвоенная, или ассимилированная часть рациона), а частично выделяется наружу в виде непереваренных остатков пищи (неусвоенная часть рациона).

Усвоение пищи заключается в разложении ее сложных органических веществ (белков, углеводов, жиров) до сравнительно простых органических мономеров - аминокислот, моносахаридов и т.д.

Одна часть этих мономеров используется для построения новых жиров, белков и углеводов, типичных для данного организма. В результате этого происходит рост тела организмов – или пластический обмен.

Вторая часть мономеров в процессе дыхания разлагается до простых неорганических соединений - углекислого газа и воды с выделением энергии, заключенной в их химических (ковалентных) связях - энергетический обмен.

Выделение энергии происходит в процессах дыхания. Часть выделенной при этом энергии (до 40 – 45%) запасается в макроэргических связях АТФ.

Затем энергия этих связей используется для синтеза сложных органических соединений из простых., в результате чего происходит увеличение массы тела организма, или его рост. Так, при cинтезе белка на присоединении одной молекулы аминокислоты к строящейся полипептидной цепи затрачивается энергия одной макроэргической связи АТФ.

Поэтому, например, количества АТФ, образующегося при окислении одной молекулы глюкозы достаточно для построения полипептидной цепи, состоящей из 37 аминокислот.

Таким образом, пластический обмен организмов тесно связан с энергетическим. Поэтому интенсивно растущие организмы потребляют много кислорода.

При каждой реакции с участием АТФ часть энергии ее макроэргических связей рассеивается в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, выделяющаяся при окислении органических соединений, превращается в тепловую энергию.

Согласно первому закону термодинамики, в любой системе, в том числе и живой, между потреблением и расходованием энергии всегда существует равенство, т.е. соблюдается энергетический баланс. Для составления балансового равенства необходимо выразить каждую его составляющую в единицах энергии.

Баланс энергии на уровне особи можно представить в виде уравнения:

R = P + T + N,

где R – энергия потребленной пищи (рацион), Р -- энергия пищи, использованная на увеличение массы тела особи (прирост), Т – энергия пищи, израсходованная в процессе дыхания, N – энергия пищи, которая потреблена организмом, но не усвоена им.

Сумма прироста и трат на дыхание является ассимилированной частью рациона (А = Р + Т), которая равна

А =RU^-1,

где U^-1 - усвояемость корма, или безразмерный коэффициент, представляющий собой отношение к рациону его усвоенной части, или

U^-1 = (P + T)/R

По определению U^-1 может изменяться в пределах от 0 до 1,00, а если ее выражают в процентах - от 0 до 100%.

В реальных условиях U^-1 изменяются в очень широких пределах в зависимости от различных факторов – характера корма, условий среды, физиологического состояния организма и т.д. Однако поскольку эти изменения не имеют достаточно закономерного характера, для простоты дальнейших рассуждений U^-1 можно принять постоянной величиной (U^-1 = const). Тогда,

А = RU^-1

Процесс дыхания аналогичен процессу горения, т.е. окислению органических соединений кислородом. Конечные продукты дыхания организмов и горения органических веществ одни и те - углекислый газ и вода. По законам термохимии тепловой эффект химической реакции равен разности между энергетическими состояниями начальных и конечных продуктов реакции и не зависит от путей перехода между ними. Поэтому количество энергии, выделяющееся в организме при окислении органического вещества в процессе дыхания, равно количеству энергии, выделяющейся при его сгорании.

Количество энергии, аккумулированное в единице массы тела организмов или потребляемой ими пищи, которая может выделяться в процессах дыхания, называется их калорийностью.

На практике определение калорийности производится в особом приборе, называемом калориметрической бомбой. Он представляет собой герметичную, толстостенную камеру из нержавеющей стали, вокруг которой имеется водяная рубашка, как в системе охлаждения автомобильного двигателя. Навеска вещества строго определенной массы сжигается в камере в атмосфере чистого кислорода под большим давлением. Выделяющаяся при сгорании теплота нагревает воду, по величине повышения температуры рассчитывают количество выделившейся энергии.

Калорийность любого органического вещества определяется количеством неокисленных атомов углерода и водорода в нем. Чем он выше, тем больше калорийность вещества. Полностью окисленное состояние углерода представляет собой углекислый газ (СO₂), а водорода - воду (H₂O). Общая формула углеводов имеет вид С_nH_2nO _n, a жиров - С_nH_2nСООН. Поскольку количество неокисленных атомов углерода и водорода в жирах значительно больше, чем в углеводах, то и калорийность последних существенно ниже.

Поэтому калорийность жирных продуктов (животные и растительные масла, сало) в два и более раз превышает калорийность углеводных (мучные продукты, крупы, сахар и т.п.) и белковых продуктов (мясные продукты, рыба и т.д.).

По отношению к живым организмам различают энергетический эквивалент массы организма и энергетическую ценность. Первая величина измеряется в единицах энергии, заключенной во всем теле особи, вторая – в единицах энергии на 1 г сырого сухого либо оргаического (обеззоленного) вещества ее тела.

Зная массу съеденного корма или массу тела организма и физическую калорийность легко, рассчитать количество заключенной в них энергии, т.е. их энергетический эквивалент.

Обычно содержание энергии в различных веществах выражается в калориях, а в системе СИ – в джоулях.

Одна калория равна количеству теплоты, необходимому для нагревания одного грамма воды на 1⁰С. Один джоуль равен 4,19 калориям.

В случае белков различают физиологическую и физическую калорийность. Полностью окисленным состоянием азота является трехокись азота (NO₃). Однако среди выделяемых организмами конечных продуктов белкового обмена, у различных видов имеются восстановленные (аммиак, NH₃) и недоокисленные мочевина, CO(NH₂)₂ мочевая кислота) соединения азота. В химических связях между атомами азота и водорода этих соединений заключено определенное количество энергии, не усвоенной организмом.

Количество энергии, выделяемой в организме при усвоении белков (физиологическая калорийность), оказывается на 15 – 20% ниже их калорийности, определяемой при сжигании в калориметрической бомбе (физическая калорийность).

Поэтому при расчетах калорийности белковой пищи необходимо использовать ее физиологическую калорийность белков, а общей энергоемкости тела организмов – их физическую калорийность. Напротив, физиологическая и физическая калорийность углеводов и жиров практически совпадают.

Средняя калорийность (ккал г^-1 сухого обеззоленного вещества) важнейших групп органических соединений составляет:.

· Углеводы: 4,0 - 4,4

· Жиры: 9,0 - 9,2

· Белки (физическая калорийность) 4,8 - 5,2

Дата добавления: 2014-01-07