Основы динамики численности популяций

ЛЕКЦИЯ 14

В принципе, правильнее всего выражать биомассу в единицах массы живой цитоплазмы, хорошим показателем которой является общая масса АТФ, однако эти определения очень трудоемкие.

Общие положения. Численность популяций никогда не остается постоянной, она постоянно претерпевает сезонные или многолетние изменения, которые обусловлены многочисленными факторами. В общем виде изменения численности популяции за единицу времени (ΔN/Δt) определяются следующим образом:

ΔN/Δt = (В + im) – (M + em),

где:

В - рождаемость, или количество новорожденной молоди, произведенной всеми имеющимися в популяции половозрелыми особями;

D – cмертность, или количество погибших особей в популяции, независимо от причины их смерти -- старость, выедание хищниками, болезни, промысел, гибель в природных катастрофах и т.д.;

im – иммиграция, или приток в популяцию особей из других популяций;

em – эмиграция, или отток особей из данной популяции в другие популяции.

Все эти параметры имеют размерность «особь ^. время^-1».

Если величинами im и em можно пренебречь, то изменения численности популяции будут определяться разностью между величинами рождаемости и смертности:

ΔN/Δt = В – M,

При В = M численность популяции остается постоянной, поскольку ΔN/Δt = 0, при В > M она возрастает, а при В < M – снижается.

Рождаемость в популяциях и факторы, ее определяющие. Величины рождаемостиопределяются следующими биологическими параметрами:

Абсолютная, или индивидуальная плодовитость (Е) -- количество потомков (семена, споры, яйца, личинки, молодь), произведенное одной материнской особью за один акт размножения (кладка).

У одноклеточных организмов, размножающихся делением надвое (бактерии, протисты), Е = 1. У многоклеточных организмов она изменяется в очень широких пределах – от одного ребенка (человек) -- до нескольких миллионов икринок (рыбы, иглокожие, мидии).

Генеративный цикл, или промежуток времени между выметом двух последовательных кладок (D) у материнской особи. У одноклеточных организмов этот показатель соответствует периоду времени между двумя их последовательными делениями. У многоклеточных животных, особенно у мелких зоопланктонных видов (ракообразные, коловратки) его часто принимают равным длительности эмбрионального развития яиц ( D_e). Однако это не всегда правильно, поскольку между выметом самкой предыдущей кладки и образованием последующей имеется определенный, иногда достаточно продолжительный, промежуток времени.

Время генерации ( T_о ), или продолжительность жизни одного поколения. Равно длительности периода времени от вымета самкой предыдущего поколения яиц или икры, до вымета первой кладки вышедшими из этой кладки особями (период « от яйца до яйца »).

Фактически T_о равен сумме длительности эмбрионального и ювенильного периодов жизненного цикла особи. У моноциклических видов (лососевые рыбы и др.), погибающих сразу же после вымета первой и единственной кладки, T_о практически совпадает со средней длительностью жизни половозрелых особей. У полициклических видов (производящих за жизненный цикл более одной кладки) T_о определяется несколько сложнее, о чем будет сказано ниже.

Доля размножающихся самок в общей численности популяции (α), рассчитывается как N_♀ = αN, где N – общая численность популяции; отсюда α = N_♀/N. Размножающиеся самки обычно определяются по наличию у них половых продуктов – яиц, икры, эмбрионов. Однако это не всегда возможно сделать, например, у легочных моллюсков, имеющих непрозрачную раковину.

В популяциях партеногенетических и гермафродитных видов потомство способны производить все половозрелые особи. В популяциях двуполых видов это могут делать только половозрелые самки. Кроме того, не все половозрелые самки в популяции, даже в период размножения, производят потомство.

Абсолютная плодовитость. При межвидовых сопоставлениях среди пойкилотермных организмов (животные, цветковые растения) обычно возрастает с увеличение зависит от размеров материнских особей и потомков (споры, семена, плоды, яйца, молодь и т.р.). Обычно, чем крупнее яйца, тем меньшее их количество содержится в одной кладке. Однако в пределах отдельных видов размеры отрожденного потомства, как правило, изменяются несущественно.

В пределах отдельных видов при толерантных условиях среды абсолютная плодовитость (E) материнских особей часто возрастает с увеличением линейных размеров или массы их тела. Связь E с размерами самок (L) обычно выражается параболическим уравнением:

E = mLⁿ

где m и n - константы. У моллюсков, ракообразных и насекомых значения показателя степени n чаще всего изменяются в пределах от 2 до 3, напротив, у рыб обычно n > 3.

При логарифмировании это уравнение трансформируется в уравнение прямолинейной регрессии:

lgE = lgm + nlgL

Однако большее значение имеет завиcимость плодовитости от массы тела, поскольку скорость метаболических процессов в организме определяется его массой. Связь E с массой самок выражается аналогичным уравнением, однако значения показателя степени n в данном случае значительно ниже – от 0,33 до 1,00.

Часто после достижении самками определенного возраста (который обычно близок к предельному), размеры их кладок уменьшаются, несмотря на увеличение размеров тела, что обусловлено старческими изменениями в организме. Однако это снижение не имеет существенного значения для воспроизводства популяций, поскольку в природе особи (особенно у видов, интенсивно выедаемых хищниками) редко доживают до предельного возраста.

Влияние факторов среды на абсолютную плодовитость пойкилотермных организмов многообразно. Как правило, с повышением концентрации корма плодовитость вначале увеличивается пропорционально возрастанию концентрации корма, затем рост ее замедляется, в конечном итоге она выходит на плато.

Зависимость Е от концентрации корма (С) у ветвистоусых раков и коловраток выражается уравнением асимптотической кривой:

Е = Е_max (1 – e^-kC),

где Е_max -максимальная плодовитость, k - константа.

Связь между плодовитостью и температурой у пойкилотермных организмов весьма неоднозначна. Как правило, с сезонным повышением температуры средняя плодовитость самок в популяции снижается. Однако при этом часто наблюдается и снижение средних размеров самок в популяции, так что уменьшение плодовитости может быть следствием не повышения температуры, а снижения размеров самок.

Длительность эмбрионального развития (D_e) при сопоставимых температурах в пределах отдельных видов является постоянной величиной. При межвидовых сопоставлениях этот показатель возрастает с увеличением массы яиц. Например, у ракообразных эта связь при 20^ОС выражается уравнением:

D = 44,2W^0,412

Где D_e -сутки, W – сырая масса яиц (мг).

Зависимость длительности эмбриогенеза от температуры у пойкилотермных животных обсуждалась ранее (лекция 8).

Скорость размножения. Среднее количество потомков (яйца, личинки, молодь и т.п.), произведенное одной материнской особью за сутки, называется скоростью размножения (B_r). Она равна отношению числа потомков в кладке (Е) к продолжительности генеративного цикла (D). У короткоживущих полицикличных видов, размножающихся несколько раз за сезон вегетации, D обычно принимается равным длительности эмбрионального развития (D_e). Тогда:

B_r = E/D (1)

Общее количество потомков, произведенное популяцией за сутки (B_p), составляет:

B_p = N_♀E/D,

где - N_♀ - численность яйценосных самок в популяции.

Пример. Средняя плодовитость дафнии Daphnia magna равна 30 яиц, развитие которых при 20^оС длится 3 суток, численность яйценосных самок – 50 экз м³. Все развитие яиц происходит в теле самки, которая отрождает молодь.

Отсюда, B_r = 30: 3 = 10 яиц сут^-1; B_p = (30 ^х 50)/3 = 500 яиц м³.сут^-1.

При отсутствии в популяции смертности и достаточном количестве пищевых и пространственных ресурсов, рост ее численности может быть очень быстрым. Например, если инфузория-туфелька Paramecium caudautum делится надвое каждые сутки, то их численность будет удваиваться через каждые сутки. В случае отсутствия смертности (а протисты потенциально бессмертны), через год общая численность потомков одной инфузории достигнет 2³⁶⁴ особей. Это вполне сравнимо с общим числом звезд в видимой части Вселенной.

Подобное увеличение численности популяции в геометрической прогрессии описывается экспоненциальным уравнением:

N_t = N_oe^bt (2)

где N₀ – начальная численность особей, N_t - численность особей ко времени t, b - константа, называемая удельной скоростью роста численности, которая может быть рассчитана по формуле:

b = (lnN₂ – lnN₁)/(t₂ – t₁) (3)

где – N₁ и N₂ – численность особей при t₂ и t₁.

Рассчитаем значение b для популяции инфузорий, для периода времени t₂ – t₁, равного 1 суткам. Поскольку N₂ = 2N₁, получаем:

b = (ln2N₁ - lnN₁)/1 = ln2 + lnN₁ - lnN₁ = ln2

Поскольку b = 0,69 сутки ^-1,то N_t = e^0,69t .

По уравнению (2) возможно определить период времени, за который численность популяции возрастает в A раз. Приняв N_t = AN₀, получаем:

AN₀ = N₀e^bt

Логарифмируя обе части данного уравнения, получаем:

lnA + lnN₀ = lnN₀ + bt

Отсюда, t_2N = lnA/b.

Тогда значение t_2N для популяции инфузории составляет:

t = ln2/b = 0,69: 0,69 = 1сутки.

Дата добавления: 2014-01-07