Смертность в популяциях и факторы, ее определяющие

E/D) - ln1]/1

Рассмотрим вначале виды с партеногенетическим размножением и самооплодотворением. Партеногенетическими видами являются некоторые ракообразные (артемии, щитни, ветвистоусые раки), коловратки и некоторые другие. Самооплодотворяющимися являются некоторые наземные легочные моллюски.

Однако большинство видов размножается путем продуцирования молоди или яиц, число которых в одной кладке материнской особи обычно больше единицы. Значения b для таких видов рассчитываются иными способами.

В популяциях таких видов все половозрелые особи способны производить потомство. Допустим, вся популяция такого вида состоит только из половозрелых особей. Если ее начальная численность (N₁) равна 1 особи, то через 1 сутки она достигнет N₂ = 1 + E/D; отсюда:

b = [ln

Поскольку E/D = B_r и ln1 = 0, получаем:

b = ln (1 + B_r)

Пример. Расчетное значение b для популяции дафнии по приведенным выше параметрам составляет: b = ln(1 + 30/3) = 2,40 сут^-1. Отсюда значение t_2N для этой популяции равно: ln2/b = 0,69: 2,40 = 0,29 суток.

Если в популяции имеются особи, не производящие потомство (молодь, неяйценосные самки, самцы), в уравнение вносится поправочный коэффициент α, характеризующий долю яйценосных самок (N_♀) к общей численности популяции (N); т.е. α = N_♀/N. Отсюда:

b = ln (1 + αB_r)

Пример. Рассчитаем удельную скорость роста численности популяции водяного ослика Asellus aquaticus. Средняя плодовитость самок равна 30 яиц, длительность эмбриогенеза при 20^оС -- 14 суток, доля яйценосных самок в популяции -- 0,1. Тогда b = ln (1 + 0,1 ^. 30/14) = 0,194 сут^-1. Отсюда значение t_2N для этой популяции составит: t = ln2/b = 0,69: 0,194 = 3,6 суток.

В экологической литературе вместо термина “ смертность ” часто употребляются его синоним «элиминация», а также величина, обратная смертности (1/M), или выживаемость.

Для простоты рассуждений смертность в популяциях мы будет анализировать в отдельных когортах, или группах одновременно отрожденных особей. Выделяют три основных типа смертности в когортах:

I тип отражает ситуацию, при которой смертность до определенного возраста низкая, а затем быстро возрастает. Такой тип характерен для многих насекомых, пресмыкающихся, большинства млекопитающих, в том числе и человека.

Заметим, что все особи в популяциях I-го типа (у видов с коротким жизненным циклом и однократным размножением) составляют одну когорту (см. лекцию 13).

Случай 1a отражает ситуацию со смертностью населения в развивающихся странах. Для них характерна достаточно высокая детская смертность, затем ее относительное замедление в средних возрастных группах и вновь увеличение в старших возрастах.

II тип свидетельствует об относительном постоянстве смертности у всех возрастов. Он свойственен преимущественно выводковым птицам, но встречается и у некоторых других организмов.

III тип указывает на очень высокую смертность в раннем возрасте и относительно низкую у старших возрастов. Он встречается у организмов с очень высокой плодовитостью и отсутствием форм заботы о потомстве. Например, многие рыбы, морские двустворчатые моллюски (устрицы, мидии), иглокожие производят огромное количество мелких икринок, которые выметывают в воду. До половой зрелости доживает лишь их ничтожная часть, однако смертность взрослых особей, достигших крупных размеров, достаточно низка.

Удельную скорость смертности (d) в когорте (при любых ее типах) за определенный промежуток времени (t₂ – t₁) можно рассчитать, если известны значения численности когорты в начале и конце этого промежутка (N₁ и N₂):

d = (lnN₂ – lnN₁)/(t₂ – t₁)

Если за достаточно длительный период времени значения d остаются постоянными, тогда численность когорты за этот период снижается экспоненциально. В случае постоянства d за весь жизненный цикл получаем:

N_t = N_oe^-dt,

где N_o - начальная численность особей в когорте, N_t – ее численность к возрасту t, d – удельная скорость элиминации.

К такому характеру возрастных изменений численности когорты ближе всего популяции со вторым типом смертности, а не с третьим, как это представляется на первый взгляд.

Логарифмируя обе части уравнения, получим уравнение прямолинейной регресии зависимости численности которты от ее возраста:

ln N_t = ln N_o - dt,

Отсюда возможно определить максимальную длительность жизни особей (t_max). Таковой можно принять возраст, до которого доживает 1% от начальной численности когорты. Если N_o = 100% особей, то t_max равен:

t_max = (ln100 – ln1)/d.

Поскольку ln1 = 0, то t_max = ln100/d = 4,6/d.

Для ориентировочных оценок среднее значение удельной скорости смертности какого-либо вида за жизненный цикл мoжно определить согласно:

d = (ln N_o - ln N_к)/t_max

Дата добавления: 2014-01-07