Демографические показатели популяций

В очень редких случаях наблюдается гиперэкспоненциальный рост, когда удельная скорость роста популяции возрастает со временем. Его примером является рост численности населения Земли в 20 веке.

Емкость среды. В природе, как правило, при достижении определенного уровня численности скорость роста популяции начинает снижаться, затем ее численность стабилизируется на определенном уровне, а иногда может даже уменьшаться.

В простейшем случае можно предположить, что r линейно снижается с плотностью популяции (К). При этом:

dN/Ndt = r_max - aN

где r_max – максимальная удельная cкорость роста популяции в условиях минимальной плотности, a – эмпирический коэффициент, равный тангенсу угла наклона линии регрессии данного уравнения к оси абсцисс.

Очевидно, а = r_max/K, где K – предельная численность популяции, при которой r_max = 0, т.е. К = N_max. И далее:

dN/dt = r_max N – (r_max/K)N² (2)

Поскольку r/K = const = z, получаем:

dN/dt = rN – zN²

Член zN² в этом уравнении отражает зависимое от плотности снижение скорости увеличения численности популяции. При N = 1 («экологический вакуум») скорость численность возрастает экспоненциально, при N = K = N_max популяция находится в стационарном состоянии вблизи точки насыщения.

Если N < К, r > 0, при N = К, r = 0, при N > К r < 0.

Уравнение (2) можно преобразовать в виде:

dN/dt = r_maxN(1 – N/K) = r_maxN[(K – N)/K]

Решение этого уравнения дает логистическую кривую, график которой имеет вид S -образной кривой:

N = K/(1 + e ^a-rt)

При этом К соответствует максимально возможной величине популяции или ее плотности, т.е. К = N_max.; а – «константа интегрирования», r – максимально возможная удельная скорость роста.

Уравнение подобного типа впервые предложил Ферхюльст в 1838 году, затем в его в 1930 году его «переоткрыли» Пирл и Рид. Поэтому оно часто называется уравнением Ферхюльста-Пирла.

Хрестоматийным примером такого типа изменения численности популяции является многолетняя динамика поголовья овец в Тасмании, которая описывается S- образной кривой.

Другим примером является изменение численности популяции северного оленя на небольшом изолированном островке у берегов Аляски. Рост численности вначале происходил очень быстро, скоростью, но затем он замедлялся и выходил на плато и даже резко снижался. Это было обусловлено исчерпание пищевых и пространственных ресурсов. Затем, численность особей восстановилась на более низком уровне. После в течение нескольких десятков лет в результате затухающих колебаний численность популяции стабилизировалась на определенном уровне.

Когда численность популяции стабилизируется на определенном, или стационарном уровне, говорят, что для нее достигнут предел емкости среды.

Емкость среды – способность природного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность в единице пространства определенного числа особей без заметного нарушения самого окружения.

Емкость среды проявляет свое действие через лимитирующие факторы – запасов пищи, минеральных солей, пространства, влияние особей друг на друга в результате повышения плотности. Поддержание численности на определенном уровне происходит посредством механизмов отрицательной обратной связи.

Обычно емкость среды обусловлено количеством доступного корма и площадью подходящих биотопов. Она не является постоянной, а в зависимости от изменений факторов внешней среды может увеличиваться или уменьшаться. Например, увеличение численности видов-жертв может привести к возрастанию к росту численности видов хищников, которые ими питаются.

Плотность популяций крупных копытных на охраняемых территориях значительно выше, чем в условиях дикой природы. Это обусловлено тем, что там проводится их постоянная подкормка.

Плодовитость самок, как правило, снижаются с увеличением плотности популяции, даже при отсутствии лимитирования по пищевому фактору. Это является одним из механизмов регуляции численности популяций по принципу отрицательной обратной связи. Например, в экспериментах с мышами показано, что в больших группах особей, содержавшихся в ограниченном объеме, даже при обильном питании, размножение не происходило. Поэтому во многих зоопарках серьезной проблемой становится получение потомства от многих редких видов животных.

В целом, зависимость удельной скорости роста численности популяций от плотности имеет гораздо более сложный характер. Американский эколог Олли в 1930-х годах показал, что недонаселенность, как и перенаселенность оказывает лимитирующее воздействие на выживаемость и скорость роста популяций (принцип Олли).

Например, в весьма разрешенных популяциях двуполых видов снижается вероятность встречи самцов и самок, а в переуплотненных размножение может вообще не происходить. Наиболее оптимальной является некоторая средняя плотность популяции. Поэтому в популяциях существуют сложные механизмы поддержания их численности на оптимальном уровне.

Рождаемость и смертность существенно изменяются с возрастом, поэтому целостное представление об этих процессах дают демографические таблицы. Их впервые предложил английский демограф Дж. Грант в конце XVII века.

В демографических таблицах данные по численности удобнее представлять не в абсолютных, а в относительных единицах. Для двуполых популяций (например, для популяций человека) составляют отдельные таблицы для женщин и мужчин. Тогда в таблицах для женщин в графе м_х приводится среднее число дочерей, родившихся у матерей данного возраста, а в таблицах для мужчин -- число сыновей, появившихся у отцов данного возраста.

Расчет демографических показателей для гипотетической партеногенетической популяции со вторым типом смертности

Возраст когорты, (Х)	Числен-ность когорты, lx	Индивидуа-льная плодови-тость, мх	Lxmx	Х lx mx	Ex	Репродуктивная ценность, Vx
	1.0				3.40	1.00
	0.5				3.00	1.25
	0.25		0,25	0,50	2.67	1.40
	0.125		0,375	1,125	2.50	1.65
	0.063		0,189	0,756	1.50	0.65
	0.032		0,128	0,64	1.00	0.10
	0.016		0,08	0,48	0.0	0.00
	0.008		0,024	0.168
Суммарные показатели	Σ = 1,046	Σ = 3,669

Из демографической таблицы возможно рассчитать чистую скорость размножения (R_o, net reproductive rate), или среднее число потомков, произведенное средней особью когорты за всю жизнь. Расчет R_o производится согласно:

R_o = Σ l_xm_x / x₀

где - x₀ – начальная численность когорты, которая в данном случае принята за единицу.

Если R_o > 1, то численность популяции возрастает, при R_o = 1 ее численность остается постоянной (стационарная популяция), а при R_o < 1 --снижается.

Время генерации, или средняя продолжительность одного поколения (Т) по данным этой таблицы рассчитывается согласно:

Т = Σ l_xm_x/ Σ l_xm_xx

Допустим, численность популяции особей за время одной генерации (T) растет экспоненциально. Тогда:

N_t = N₀e^rT, или N_t /N₀ = e^rT

Однако N_t/N₀ является отношением численности особей в двух последовательных поколениях, т.е. R_o. Тогда:

R_o = e^rT

Логарифмируя обе части уравнения, получим lnR_o = rT, тогда:

r = lnR_o/T

Полученное значение r выражает число особей, отрожденных в популяции в единицу времени на одну особь при отсутствии лимитирующих факторов. Поэтому она является теоретически возможной максимальной скоростью роста численности популяции.

Для нашей гипотетической популяции r = ln 1,046: 3,669 = 0,0123, т.е. при подобных значениях выживаемости и плодовитости численность популяции будет несколько возрастать.

Таким образом, скорость роста популяции находится в обратной зависимости от длительности генерации (Т). Отсюда, чем короче длительность жизни особей, тем раньше они приступают к размножению, тем больше скорость роста их популяций. В свою очередь, время генерации возрастает с увеличением массы тела особей. В таком случае значения r будут снижаться с увеличение средней массы особей (W) того или иного вида:

r = 0,023W^-0,224

где – r – год^-1, W – г.

Для ориентировочных оценок значение r рассчитать следующим приближенным способом:

r = ln аЕ / 0,5 (T_n + T_к)

Допустим, удельные скорости рождаемости и смертности популяций линейно изменяются с ростом их численности, т.е.:

d = b_o - pN и d = d_o + qN

где – p и q – эмпирические коэффициенты. Поскольку при b = d рост численности популяции прекращается, очка перечечения этих прямых даст значение максимально возможной численности популяций. Поскольку

b_o - pN = d_o + qN,

Дата добавления: 2014-01-07