Развитие пищеварительной системы

Общий обзор пищеварительной системы

К пищеварительной системе относятся полость рта с находящимися в ней органами,

глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, состоящая из двенадцатиперстной, тощей и

подвздошной кишок, толстая кишка, состоящая из слепой, восходящей, поперечной,

нисходящей и сигмовидной ободочных кишок и прямой кишки, а также печень и под-

желудочная железа (Рис. 3).

Органы пищеварительной системы осуществляют захватывание пищи, ее механиче-

скую и химическую обработку, всасывание питательных веществ и выведение непере-

варенных остатков. Вещества, поступающие в пищевой канал извне, проходят через пограничную поверхность, выстланную эпителием, и включаются во внутреннюю среду организма.

Полость рта является началом пищеварительной системы. Здесь с помощью зубов пи-

ща размельчается, с помощью языка перемешивается, смешивается со слюной, посту-

пающей в полость рта из слюнных желез. Из полости рта пищевой комок через глотку и пищевод поступает в желудок. В желудке пищевая масса задерживается на несколько часов и подвергается воздействию желудочного сока, разжижается, активно перемешивается и переваривается. В тонкой кишке, куда пищевая масса – химус – попадает из желудка, продолжается дальнейшая химическая обработка ее желчью, секретами поджелудочной и кишечных желез. В тощей и подвздошной кишке происходит активное перемешивание химуса, что обеспечивает его полную химическую обработку и всасывание в кровеносные и лимфатические капилляры. Далее непереваренная и невсосавшаяся пищевая масса поступает в толстую кишку. Здесь происходит всасывание воды и формирование каловых масс.

Исходной формой пищеварительной системы у позвоночных является кишечная трубка с отверстиями на переднем и заднем концах тела.

У эмбриона человека на 3-4-й неделях развития происходит образование из зароды-

шевой энтодермы первичной кишки, которая идет от головного к каудальному концу

тела и располагается впереди хорды (Рис. 11). В дальнейшем из энтодермы образуются

эпителий пищеварительной трубки (за исключением части полости рта и области зад-

непроходного отверстия), а также мелкие и крупные пищеварительные железы. Ос-

тальные слои пищеварительной трубки происходят из спланхноплевры (висцероплев-

ры) – внутренней пластинки несегментированной части мезодермы, которая прилежит

к первичной кишке.

На ранних этапах развития передний и задний концы кишки зародыша заканчиваются

слепо (Рис. 12). На 4-5-й неделе развития на поверхности тела эмбриона в области го-

ловы и каудальной части появляются две ямки, ротовая и анальная бухты, которые по-

степенно углубляются до соединения со слепыми концами первичной кишки, а затем

прорываются, образуя ротовое и клоачное отверстия (Рис. 13). Таким образом, пище-

варительный канал становится сквозным.

В первичной кишке выделяют головную и туловищную кишку. Головная кишка в своюочередь делится на ротовую и глоточную. В туловищной кишке выделяют 3 отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку.

Ротовая бухта выстлана эпителием эктодермального происхождения, из нее образуется

часть полости рта. Из глоточной кишки, выстланной эпителием энтодермального про-

исхождения, образуются глубокие отделы полости рта и глотка.

Первичный рот, stomatodeum, является зоной сложных формообразовательных про-

цессов, в ходе которых образуются губы, щеки, язык, десны, зубы, слюнные железы.

Первичная ротовая полость, имеющая вид узкой щели, ограниченной 5 отростками:

сверху – непарным лобным отростком, по бокам – парными верхнечелюстными отро-

стками, снизу – парными нижнечелюстными отростками (Рис. 14). Эти отростки не

только ограничивают ротовую щель, но и образуют стенки ротовой полости. Лобный

отросток разделяется на три части: непарную – среднюю и парные – боковые (носо-

вые). Средняя часть лобного отростка дает начало среднему отделу верхней губы и

первичному небу. Боковые (носовые) части дают начало обонятельным ямкам и, со-

единяясь с верхнечелюстными отростками, замыкают носослезный канал. Верхнече-

люстные отростки создают верхнюю челюсть, небо, щеки и латеральные отделы верх-

ней губы. Нижнечелюстные отростки, срастаясь, формируют нижнюю челюсть, подбо-

родок и нижнюю губу (Рис. 15). На 7-й неделе развития за счет щечно-губных пластинок формируется преддверие рта. Первоначальная ротовая щель очень широкая и латерально достигает наружных слуховых проходов. По мере развития зародыша, наружные края ротовой щели срастаются, образуя щеки и суживая ротовое отверстие.

Формирование неба приводит к обособлению полости носа. В результате этого разде-

ляются начальные отрезки пищевого и дыхательного путей.

В стенках первичной глотки закладываются жаберные дуги и образуются глоточные

(жаберные) карманы. Из тех и других формируются многие кости черепа, бранхиоген-

ные мышцы, большая часть языка, мышцы глотки, хрящи и мышцы гортани. Из глоточных карманов образуются также зачатки щитовидной, паращитовидных и вилочковой желез. От первичной глотки отпочковывается зачаток дыхательных органов, из которого образуются трахея, бронхи и легкие.

Слюнные железы развиваются из выростов эпителия эктодермы первичной ротовой

полости. На 6-й неделе формируются малые слюнные железы, а на 7-8 неделях эпите-

лий, разрастаясь в сторону уха, дает начало железистой ткани околоушной слюнной

железы, затем эпителиальные тяжи направляются ко дну ротовой полости и, в резуль-

тате слияния мелких желез, образуются поднижнечелюстная и подъязычная слюнные

железы.

Кишечная трубка на 1-м месяце развития ниже диафрагмы соединяется со стенками

эмбриона посредством двух складок брюшины, называемых первичными вентральной

и дорсальной брыжейками, которые формируются из висцероплевры (Рис. 16). Вен-

тральная брыжейка рано исчезает и остается только на уровне закладки желудка и

двенадцатиперстной кишки.

Передняя кишка дает начало пищеводу, желудку и части двенадцатиперстной кишки.

Зачаток желудка появляется на 4-й неделе внутриутробного развития в виде расшире-

ния передней кишки.

На вентральной стенке формирующейся двенадцатиперстной кишки появляются 2 вы-

пячивания энтодермы между листками вентральной брыжейки. Это закладки печени и

желчного пузыря (Рис. 17). В процессе развития печени передний отдел брыжейки

превращается в серповидную связку печени, а задний – в малый сальник.

Поджелудочная железа развивается из 2 энтодермальных выпячиваний стенки пер-

вичной кишки – дорсального и вентрального. Дорсальная почка образуется на 4-й не-

деле эмбрионального развития и дает начало телу и хвосту железы. Вентральная почка

появляется на 5-й неделе, из нее развивается головка железы. На 7-й неделе обе почки

сливаются. Зачаток поджелудочной железы затем врастает между листками дорсаль-

ной брыжейки.

Средняя кишка составляет отрезок кишечной трубки, который на ранней стадии эм-

бриогенеза сообщается с желточным мешком. Из нее образуются часть двенадцати-

перстной кишки, тощая и подвздошная кишки, а также начальные отделы толстой кишки – слепая, восходящая ободочная и часть поперечной ободочной. На более поздней стадии развития подвздошная кишка соединяется с желточным мешком посредством желточного стебелька. Последний на 6-й неделе облитерируется в связи с редукцией желточного мешка.

Задняя кишка образует часть поперечной ободочной кишки, нисходящую и сигмовид-

ную ободочные кишки и прямую кишку. Последняя открывается у эмбриона в клоаку. В результате разделения клоаки уроректальной перегородкой прямая кишка обособля-

ется от мочеполового синуса.

Наряду с подразделением первичной кишки на отделы происходит дифференцировка

стенок пищеварительной трубки, и формируются пищеварительные железы.

В эмбриональном периоде происходят изгибы и повороты кишечной трубки. Благодаря быстрому и неравномерному ее росту, на 5-й неделе образуется кишечная (пупочная) петля, имеющая нисходящее и восходящее колено. От вершины ее отходит желточный стебелек. Нисходящее колено петли образует двенадцатиперстную, тощую и большую часть подвздошной кишок, из восходящего колена формируется конец подвздошной, слепая и часть ободочной кишок.

По мере дальнейшего роста происходит спиральное закручивание кишок. Поворот ки-

шечника происходит на 270° вокруг верхней брыжеечной артерии против часовой

стрелки (Рис. 18). Вследствие этого нарушается первоначальная симметрия внутренно-

стей. Желудок перемещается влево, его левая поверхность становится передней, а

правая – задней. Вместе с поворотом желудка происходит изменение положения его

дорсальной и вентральной брыжеек. Дорсальная брыжейка из сагиттального положе-

ния переходит в поперечное. Усиленный ее рост приводит к удлинению влево и вниз,

постепенному выходу дорсальной брыжейки из-под большой кривизны желудка и об-

разованию карманообразного выпячивания (большого сальника).

В связи с поворотом желудка, ростом печени и редукцией части дорсальной брыжейки

двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа ложатся на заднюю стенку брюш-

ной полости. Значительное удлинение нисходящего колена кишки приводит к образо-

ванию многочисленных петель тонкой кишки.

Сложные преобразования испытывает толстая кишка. Восходящее колено пупочной

петли кишки принимает поперечное положение и становится поперечной ободочной

кишкой. Слепая кишка перемещается из пупочной области вправо и затем опускается,

увлекая за собой восходящую ободочную кишку. Нисходящая и сигмовидная части

ободочной кишки переходит в левую половину брюшной полости. Прямая кишка со-

храняет срединное положение, образуя изгибы в сагиттальной плоскости.

У эмбриона ранних стадий зачатки органов пищеварительной и дыхательной систем, а

также сердце расположены в общей полости тела, носящей название внутризароды-

шевого целома. Последний простирается до уровня шеи. В последующем развитии це-

лом подразделяется поперечной перегородкой на полости перикарда, плевры и брю-

шины. Эти полости выстланы серозными оболочками: перикардом, плеврой и брюши-

ной, которые переходят со стенок на органы, расположенные в полостях тела.

Пищеварительная система начинает функционировать во внутриутробном периоде. На

4-м месяце в кишечнике плода появляется зеленоватое содержимое. Он состоит из от-

павших эпителиальных клеток, слизи, желчи и веществ, содержащихся в амниотиче-

ской жидкости, которую заглатывает плод. С этого же времени в кишечнике находят

пищеварительные ферменты. К концу внутриутробного периода пищеварительная сис-

тема достигает той степени развития, когда она может обеспечить жизненноважные

функции новорожденного. Наиболее дифференцированными оказываются структуры,

которые обеспечивают грудное вскармливание ребенка и, прежде всего, акт сосания.

Этим определяются особенности строения пищеварительных органов у новорожден-

ных (Рис. 19, Рис. 20). Изменения их после рождения в значительной степени обуслов-

лены составом и количеством пищи, которая употребляется в различные возрастные

периоды. По мнению профессора С.Н.Касаткина, пища является важным формообра-

зующим фактором в эволюционном и индивидуальном развитии пищеварительной

системы.__

Дата добавления: 2014-01-07