Класифікація мінеральних елементів

Мінеральне живлення рослин.

Джерелом необхідного набору органічних сполук для рослин служать первинні продукти фотосинтезу. Вони утворюються з CO₂ та H₂О у процесі повітряного живлення рослин. В основі їх хімічної структури лежать C, O₂ i H₂. В результаті обміну речовин первинні продукти фотосинтезу перетворюються на амінокислоти, макроергічні сполуки, нуклеїнові кислоти, органічні речовини вторинного походження. Для їх утворення необхідні інші неметали та метали (N, P, S, K, Ca, Fe, Cu, Mg та ін.), тобто практично всі елементи таблиці Мендєлєєва. Ці елементи рослини отримують із ґрунту. Тому інтенсивність росту рослин, зокрема врожайність сільськогосподарських культур, залежить, головним чином, від умов ґрунтового живлення. Ось чому таке велике значення приділяють заходам по збільшенню родючості ґрунтів, дотримання режиму внесення добрив, виконання всіх вимог агротехніки і т.д.

В рослинах виявлено близько 68 хімічних елементів, причому 47 із них присутні постійно. Виноградов у 1935 році встановив, що якісний склад елементів живих організмів у цілому аналогічний (відповідає) такому ж складові земної кори. Вміст їх у рослині залежить від її виду, ґрунтових та кліматичних умов. Найбільше всього в рослині органогенних елементів (C, H, O, N, S). При спалюванні рослинних решток вони виділяються у вигляді газоподібних сполук, а мінеральні речовини залишаються у вигляді золи. Кількість золи в рослині залежить від її здатності концентрувати мінеральні елементи, їх вмісту в ґрунті, вологозабезпеченості і т.д. Особливо багато зольних елементів у активно функціонуючих живих тканинах.

У різних рослинах і різних органах однієї і тієї ж рослини вміст зольних елементів різний. Так, у листках міститься 10-15% золи, в корі деревних порід - приблизно 7%, у деревині - біля 1%, у стеблах трав’янистих рослин – 4-5%, а в насінні – 3%.

Якісний склад золи залежить від характеру процесів обміну речовин, які протікають у тканинах та органах. Наприклад, у насінні більше K, P, Mg, які необхідні для нормального розвитку зародка; в запасаючих органах – К, який активує синтез крохмалю; в стеблах – Са і Si; в листках – Р, Mg, К (в молодих), Са (у старих). При цьому ті елементи, що переважають у ґрунті, накопичуються більше. Окремі види здатні акумулювати певні елементи. Наприклад, морські водорості нагромаджують бром і йод; ряд злаків (кукурудза та інші) – золото і т.д. В залежності від вмісту мінеральних елементів в організмі розрізняють макроелементи (C, O, H, N, S, K, P, Ca, Mg, Cl, Na, Si, Al), мікроелементи (Fe, Cu, Mn, B, Zn, Co, Mo і інші) та ультрамікроелементи (фізіологічна роль яких практично не вивчена). Перші становлять 10 – 10-2 % від сирої маси рослини; другі – 10-5- 10-6 %; треті – 10-6-10-12 %.

Без макроелементів і мікроелементів нормальна життєдіяльність рослин порушується. В той же час такі макроелементи, як натрій, кремній, алюміній не відіграють суттєвої ролі в рослині.

Макроелементи.

Ці елементи виконують в організмі дві основні функції – структурну й регуляторну. Першу несуть, головним чином, органогенні елементи (C, O, H, N, S), які беруть участь в утворенні нуклеїнових кислот, білків, ліпідів та інших складових частин клітини, а також Ca, Mg, які входять до складу клітинної стінки, мембран, хлоропластів. Другу функцію здійснюють одновалентні катіони й аніони (H⁺, K⁺, Cl^-, Na⁺), які впливають на величину мембранного потенціалу та разом з іонами Ca²⁺ і Mg²⁺ беруть участь у регуляції фізико-хімічного стану колоїдів цитоплазми. При цьому кожний макроелемент виконує властиві тільки йому одному специфічні функції.

Азот засвоюється рослиною у вигляді аніонів (NO^2-, NO^3-), катіона (NH⁺) і органічних сполук. Переоцінити значення азоту в житті рослини неможливо. При його недостачі в ґрунті порушуються всі найважливіші функції, ріст і розвиток рослин. Це важливий органогенний елемент, що є складовою частиною білків, нуклеїнових кислот, амінокислот, хлорофілу (без якого неможливий фотосинтез), гормонів, багатьох вітамінів, алкалоїдів, глікозидів. Разом із тим це дуже дефіцитний елемент. Він не виводиться з організму, а використовується багатократно (реутилізується) – тобто при старінні листків звільняється в процесі розпаду цитоплазматичних білків і інших азотовмісних сполук і відтікає в молоді частини рослини. Зовні це проявляється в зміні забарвлення старіючих листків – від зеленого до жовтого, починаючи з верхньої, більш старої їх частини. Подібні явища спостерігаються і при недостачі азоту в ґрунті. Листки дістають жовтий відтінок із червонуватими жилками. Крім того, у рослині затримується ріст, значно зменшуються розміри листків, плодів.

Фосфор – засвоюється рослинами, головним чином, у формі аніона ортофосфорної кислоти (PO^4-), а також у вигляді фосфорних ефірів цукрів і спиртів. Рослини, корені яких виділяють слабкі кислоти, можуть засвоювати фосфор із фосфоритної муки й інших важкорозчинних фосфорних сполук – Ca₃(PO₄)₂, AlPO₄, FePO₄. До таких рослин відносять люпин, боби, гречку та інші. Позитивний вплив фосфорного добрива краще проявляється в присутності достатньої кількості N і K. Фосфор, як і N, володіючи високою рухливістю, багатократно реутилізується в рослині. Входячи до складу нуклеїнових кислот і ліпідів, він виконує структурну функцію. Крім того, він являється необхідним компонентом нуклеопротеїдів (ФАД, НАД, НАДФ), макроергічних сполук (АТФ), фосфорних ефірів тріоз, пентоз, гексоз. Завдяки цьому фосфор приймає активну участь у синтезі й перетворенні органічних речовин, зокрема, вуглеводів. При недостачі фосфору порушуються процеси фотосинтезу та дихання, посилюється розпад складних органічних сполук. Зовні це проявляється зміною зеленого забарвлення листків на голубувато - і фіолетово-зелену з послідуючим засиханням. Листки жовтіють, чорніють по краях і опадають. Разом із тим затримуються ростові процеси надземної та підземної частини рослини. Перетворення фосфору в рослині активно відбувається під час росту органів та збільшення живої цитоплазми, при проростанні насіння, що особливо важливо, та при достиганні його, де Р запасається у вигляді фітину – кальцій-магнієвої солі інозитгексафосфорної кислоти – С₆Н₆(ОН₂РО₃)₆.

Калій – засвоюється рослинами з розчинних солей – хлоридів, сульфатів, нітратів. Він також легко реутилізується, відтікаючи в молоді органи і тканини. В рослинах калій знаходиться, головним чином, у вільній, іонній формі. Лиш незначна частина його неміцно зв’язується з білками цитоплазми. Калій підвищує гідратацію колоїдів цитоплазми, її водоутримуючу здатність і проникливість. Тим самим він створює умови для активного синтезу білків і інших органічних сполук. Крім того, калій активує близько 60 ферментів, в тому числі і синтетазу крохмалю та фосфокіназу, чим впливає на метаболізм АТФ. Разом із тим калій регулює відкриття й закриття продихів і активує рух асимілятів по рослині. Очевидно, без К неможливі такі життєво важливі процеси, як фотосинтез, дихання, синтез складних органічних речовин (вуглеводів), транспорт органічних речовин. При нестачі К ріст молодих рослин припиняється, листки жовтіють, потім буріють, засихають із країв або закручуються й зморщуються.

Кальцій – поглинається в формі катіона з його розчинних солей. Рослини, корені яких виділяють слабкі кислоти, можуть засвоювати кальцій з таких мінералів, як крейда й вапняк. Са малорухливий і не реутилізується в рослинах, а накопичується у формі малорозчинних солей (гіпс, оксалат кальцію) в старих листках. Він змінює кислотність ґрунтового розчину і тим самим впливає на надходження в рослини інших елементів. Са приймає участь у підтриманні структури клітинних мембран і хромосом та входить до складу клітинних стінок у вигляді пектату кальцію. Він впливає на клітинний метаболізм, активізуючи деякі ферменти дихання (сукцинатдегідрогеназу), фотосинтезу, а також фосфатази (α-амілазу й інші). На відміну від калію, кальцій збільшує в’язкість цитоплазми і зменшує її оводненість, пригнічуючи тим самим клітинний метаболізм. При надлишку в рослинах органічних та мінеральних кислот Са утворює з ними нерозчинні солі, які виводяться при листопаді. Так нейтралізується їх шкідлива дія на рослини. Катіони кальцію послаблюють негативний вплив на рослину надмірної кількості інших катіонів, як це особливо помітно на засолених ґрунтах. Недостача Са особливо сильно впливає на корені – вони не ростуть у довжину, а лише потовщуються й ослизнюються, а згодом відмирають верхівки стебел і ріст припиняється.

Магній – поглинається з магнієвих солей ґрунту, а також із доломітового вапняку. Він проявляє достатню рухливість у рослині і тому легко реутилізується. В тканинах магній знаходиться у зв’язаній та іонній формі. Він входить до складу хлорофілу і пектатів магнію, що містяться в клітинних стінках. Магній зв’язує велику і малу субодиниці рибосоми і тим самим підтримує її функціональну активність. В іонній формі він активує фосфокінази та ферменти циклу Кальвіна. При недостачі магнію в рослині порушується синтез білків, хлорофілу і вуглеводів, знижується інтенсивність гліколізу. Зовнішньою ознакою недостачі магнію являється хлороз молодих листків. Зелені листки по краях і між жилками зафарбовуються в жовтий, червоний чи фіолетовий колір (мармуровоподібний хлороз). Спочатку це явище спостерігається на листках нижніх ярусів, а потім – і на верхніх.

Сірка засвоюється у вигляді сульфат-іонів із солей Na₂SO₄, K₂SO₄, CaSO₄, MgSO₄, Fe₂(SO₄)₃, а також із деяких органічних сполук (сірковмісні амінокислоти). Має високу рухливість, добре реутилізується. Сірка входить до складу ферментів, де зв’язує коферменти (НАД, ФАД) і простетичні групи (наприклад Fe) із білковою частиною. Значна частина S рослин знаходиться в сірковмісних амінокислотах у формі сульфгідрильних (R-SH) груп, які беруть участь у формуванні третинної й четвертинної структури білків, перетворюючись у сульфідні групи (дисульфідні мости, R-S-S-R R₁-S-S-R₂). Сульфгідрильну групу має цистеїн, дисульфідну – цистин та глютатіон – сильний відновник, що відіграє важливу роль в окисно-відновних процесах. Група SH – складова частина коензиму А, який є початковою ланкою біосинтезу жирних кислот, лимоннокислого (циклу Кребса або циклу ди- і три-карбонових кислот) і гліоксилатного циклів. Сірка в тілі рослин входить до складу гірчичних та часникових олій (хрестоцвіті, лілейні). Ці олії відлякують багатьох листкогризучих комах і, таким чином, відіграють захисну роль. При недостачі сірки виникає хлороз – спочатку жовтіють жилки листків, згодом пластинки вкриваються червонуватими плямами, і листки відмирають.

Хлор завжди є в рослинах. Але він не є тим елементом, без якого рослини не будуть розвиватися чи виникатимуть значні порушення. Хлор необхідний рослинам, які еволюційно пристосувались до хлоридного засолення (цукровий буряк, шпинат, гречка) та галофітам. Іони Cl^- беруть участь у фотоокисленні води.

Кремній необхідний рослинам родин злакових, осокових, хвощових для інкрустації стінок клітин покривних тканин, а також діатомовим водоростям для утворення панциру (зовнішнього скелету). Багато кремнію у старій деревині. Великого фізіологічного значення не має, роль у біохімічних процесах не встановлена.

Натрій. Не дивлячись на те, що Na входить до складу золи рослин у значних кількостях, а також, що його хімічні властивості дуже подібні до хімічних властивостей К, відіграє він значно меншу фізіологічну роль. Рахують, що Na необхідний, головним чином, для підтримання осмотичного потенціалу клітин рослин, що ростуть на засолених ґрунтах.

Отже, кожний макроелемент виконує в організмі рослини специфічні функції. Тому ні один із них неможливо замінити іншим. Тобто, для нормального росту і розвитку організму вимагається повний набір необхідних макроелементів. Співвідношення їх умісту визначається видом рослин, фазою розвитку, умовами вирощування і т.д. Головні елементи живлення – N, Р і К – мають помітний вплив на зовнішній вигляд, темпи росту і розвитку рослин, тобто, формоутворюючу роль. При надлишку N посилюється утворення і приріст вегетативних органів, але затримується цвітіння, а також дозрівання плодів та насіння. Калій, як і N, посилює вегетативний ріст, а фосфор, навпаки, прискорює розвиток рослин, цвітіння, плодоносіння. У зв’язку з цим потреба в даних елементах у процесі росту і розвитку рослин міняється. На ранніх етапах онтогенезу для інтенсивного формування асимілюючих органів рослині необхідно більше N і К, а до початку закладки репродуктивних органів - більше Р, оскільки до періоду цвітіння посилюється енергетичний обмін. Таким чином із допомогою N, К і Р можна або прискорювати строки цвітіння й плодоносіння, або віддаляти їх і активізувати утворення вегетативної маси (у посівах кормових трав, на окультурених лугах, пасовищах). Міняючи співвідношення N і К в ґрунті, можна регулювати утворення жіночих і чоловічих квіток у одно- та дводомних рослин.

Мікроелементи.

Дані елементи входять до складу кофакторів і простетичних груп ферментів і контролюють такі життєво важливі процеси, як фотосинтез, дихання, перетворення речовин, ріст і розвиток рослин, виконуючи тим самим метаболічну функцію. Крім того, в іонному стані мікроелементи активізують роботу різних ферментних систем клітин і виконують регуляторну функцію. В той же час кожен мікроелемент відрізняється певною специфікою дії.

Залізо – потрібне рослині в більших кількостях, чим інших мікроелементів, тому його деколи відносять до макроелементів. Джерелом заліза для рослин являються його розчинні солі. Однак у лужному середовищі вони випадають в осад і стають недоступними для рослин. Гемінова форма заліза входить до складу цитохромів, каталази, пероксидази; негемінова – у склад фередоксину, нітратредуктази, білка-FeS, тобто тих сполук, без яких неможливий фотосинтез, дихання, відновлення нітратів. Очевидно, у зв’язку з високою потребою заліза і його особливим значенням для рослин воно запасається в тканинах у вигляді феритину. При недостачі заліза у рослин розвивається хлороз молодих листків, так як біосинтез хлорофілу відбувається при участі залізовмісного ферменту цитохромоксидази.

Мідь поглинається рослиною у вигляді катіонів із її розчинних солей, які утворюються неорганічними (сульфати, хлориди, нітрати) і органічними кислотами. Вона легко засвоюється і при обприскуванні листків розчинами цих солей (0,02-0,05 %-й розчин CuSO₄). Мідь входить до складу фенолоксидази, аскорбінатоксидази, і як вважають, цитохромоксидази, а також пластоціаніну (переносник ē в ЕТЛ фотосинтезу). Таким чином, вона бере участь в окисно-відновних процесах, при фотосинтезі, диханні. Крім того, мідь стабілізує зв’язок хлорофілу з білками хлоропластів і цим попереджує його розпад при несприятливих умовах (засуха, пониження температури). Недостаток міді особливо відчутний для рослин, які ростуть на висушених торф’яних ґрунтах. Його характерною особливістю у злаків являється раптове побіління й засихання кінчиків листків („біла чума”) та ненаповненість колоса (пустоколосся). В овочевих та плодових культур мідне голодування викликає закручування, деформацію й зменшення розмірів листків, а також поступову зміну забарвлення від темного до світло-зеленого (жилки ж не змінюють свого кольору). У дерев листки стають хлоротичними, верхівкові бруньки відмирають, а на корі пагонів появляються пухирці. Такі пагони згодом засихають. Якщо в ґрунт вносять солі міді, то хворі дерева нормально відростають.

Цинк засвоюється рослинами тільки в рухливій, розчинній формі – в основному це сульфат цинку, кількість якого зростає при низьких значеннях рН ґрунту і падає при дефіциті вологи. Тому на кислих дерново-підзолистих, сірих лісових і торф’яних ґрунтах рослини не відчувають недостачі цинку. Але в посушливі роки доступність його для рослин зменшується. Цинк засвоюється і листками при позакореневому підживленні (0,03 – 0,05 % розчин ZnSO₄). Фізіологічна роль цинку різноманітна. Він входить до складу більш як 30 ферментів, дегідрогеназ ФГА, ЩОК, фосфатаз, карбоксилаз, а також карбоангідрази – ферменту, що здійснює зворотне розщеплення вугільної кислоти на воду й оксид вуглецю, який необхідний для темнової фази фотосинтезу. Цинковмісні ферменти активують відновні процеси і тим самим створюють умови для інтенсивного біосинтезу білків і нуклеїнових кислот. Тому рослини, оброблені розчинами солей цинку, більш стійкі до посухи, високих температур і інших несприятливих факторів. Важливою фізіологічною функцією цинку являється його участь у синтезі гормону росту – ауксину. Тому не випадково він накопичується в молодих тканинах та зародку. При нестачі цинку пригнічується процес росту, у плодових дерев укорочується міжвузля, формуються розетки листків і дрібнопліддя; а у овочевих культур появляється хлороз та плямистість листків.

Марганець засвоюється рослинами з його розчинних солей у формі двовалентного окису. В випадку підвищеного вмісту кальцію в ґрунті, а також при тривалій сухій та жаркій погоді доступність його для рослин понижується. При позакореневому підживленні (0,06-0,1%-й розчин KMnO₄) марганець засвоюється листками. В рослинах марганець знаходиться у формі іонів різного ступеня окисленності (Mn²⁺, Mn³⁺, Mn⁴⁺). Їхнє співвідношення змінюється в залежності від характеру окисно-відновних процесів у клітині. Mn позитивно впливає на біосинтез хлорофілу, стабілізує його зв’язок із білками і тим самим підвищує стійкість до руйнування при несприятливих умовах. Крім того, марганець бере участь у фотоокисленні води при фотосинтезі й у відновних реакціях циклу Кальвіна. Він активує декарбоксилази циклу Кребса і відновлення нітратів. При надлишку в рослині марганець стає антагоністом заліза і вбудовується замість нього у функціональні групи залізовмісних ферментів. Ознаки марганцевої недостачі мало типові і проявляються різними видами хлорозів. У плодових, крім хлорозів, відмирають і засихають верхівки гілок.

Молібден засвоюється в формі аніону з легко рухливих солей – молібдатів натрію й амонію. Останній може використовуватися і для позакореневого підживлення (0,06-0,1%-й розчин). Для рослин кислих ґрунтів молібден недоступний. Такі ґрунти треба вапнувати. В рослині молібден знаходиться в органічно зв’язаній формі. Він входить до складу нітратредуктази, яка відновлює нітратну форму азоту в амонійну. Остання безпосередньо витрачається на синтез амінокислот. Крім того, молібден пригнічує активність кислої фосфатази, що гідролізує фосфорні сполуки, і тим самим підвищує вміст у рослині нуклеїнових кислот і органічних фосфатів (АТФ, фосфорних ефірів цукрів і т. д.). Молібден необхідний для білкового синтезу. Особливо високу потребу в Мо мають вільноживучі й симбіотичні мікроорганізми – азотфіксатори, у яких він входить до складу ферментного комплексу, що здійснює відновлення молекулярного азоту атмосфери в аміак. Нехватка Мо в рослині порушує розвиток листкового апарату. При цьому черешки і листки подовжуються й звужуються, втрачають тургор, в’януть, починаючи з країв. У окремих видів на поверхні листків, між жилками, появляються жовто-зелені і блідо-оранжеві плями.

Бор поглинається із ґрунту у формі аніонів борної кислоти (Н₃ВО₃), бури (Na₂B₄O₇ x 10Н₂О) і борату магнію (MgB₂O₄ x 10Н₂О). Для позакореневого підживлення використовують 0, 03-0,05%-й розчин борної кислоти. Бор, на відміну від інших елементів, не входить до складу ферментів і не впливає на їхню активність. Вважають, що в основі фізіологічної дії бору лежить здатність утворювати з іншими органічними сполуками клітини комплекси (вуглеводи, органічні кислоти, коензими, феноли і т.д.), що мають підвищену реакційну здатність. Цим і визначається позитивний вплив бору на обмін білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів і ауксину. Крім того, цукри в комплексі з В легше переходять через мембранні бар’єри, що суттєво прискорює їх рух по судинній системі. Разом із тим В підвищує водоутримуючу здатність колоїдів цитоплазми і, таким чином, обумовлює стійкість рослин до посухи. Коли бору мало в першу чергу потерпають меристематичні тканини і репродуктивні органи. В зв’язку з цим при борному дефіциті знижується кількість квітів і зав’язей, спостерігається недостатній розвиток і його різні порушення у плодів, насіння. Школьник та Власюк (1974-1976 рр.) пояснюють це формуванням неповноцінного пилку, в результаті чого порушуються процеси запліднення й утворення зав’язей. У коренеплідних культур борна недостатність викликає побуріння і суху гниль серцевини коренеплодів, а у столового буряка – чорну плямистість. Від недостачі бору найбільш потерпають дводольні рослини. При цьому метаболізм вуглеводів у них зсувається в сторону утворення фенольних сполук, зокрема, інгібіторів росту, які пригнічують синтез білка, поділ клітин і ріст органів.

Кобальт рослина поглинає з його розчинних солей, а також із піритних недопалків (відходи металургійної промисловості, які вносяться в ґрунт). Добрий ефект дає внесення кобальту у вапновані дерново-підзолисті й торф’яні ґрунти. В рослині кобальт входить до складу органічних сполук, наприклад, вітаміну В₁₂, а також міститься в іонній формі. У зв’язаній формі він позитивно впливає на синтез хлорофілу й міцність пігмент-білкового комплексу, а в іонній – активізує роботу багатьох ферментів і тим самим прискорює ріст і розвиток рослин, підвищує в них вміст сухої речовини. Високу потребу в кобальті мають бобові рослини, які живуть в симбіозі з азотфіксуючими бактеріями. Со подвійно впливає на процес симбіотичної азотфіксації. З однієї сторони він, у складі вітаміну В₁₂, приймає участь в утворенні рожевого пігменту – легоглобіну, необхідного для зв’язування атмосферного азоту, а з другої – активує ферменти, які відновлюють молекулярний азот до аміаку. Тому при недостачі Со (особливо, коли в ґрунті відсутні доступні форми азоту) у бобових рослин припиняється ріст і накопичення біомаси. У більшості ж інших рослин потреба в Со на декілька порядків менша, ніж потреба в інших мікроелементах, і звичайно якихось ознак недостачі Со у них не спостерігається.

В цілому, практично ні один фізіологічний процес в організмі рослин не може протікати без участі тих чи інших мікроелементів. Нестача їх у ґрунті, у воді, і, отже, у живих організмах зумовлює так звані хвороби недостатності, які супроводжуються порушенням життєвих функцій, різними потворностями та аномаліями розвитку, а деколи приводять і до відмирання рослин

Дата добавления: 2014-01-07