Морфогенез кореня

Ріст і розвиток стебла.

Ріст і розвиток листка.

Листок у процесі формування проходить 4 фази: 1) утворення примордію; 2) формування осі листка (черешка); 3) закладання пластинки листка за рахунок бокової меристеми; 4) ріст пластинки розтягуванням.

Кожен листковий примордій утворюється у вигляді горбика в периферичній меристемі апекса пагона завдяки локальному поділу клітин (площина поділу паралельна поверхні апекса). Примордій бічної (пазушної) бруньки з’являється дещо пізніше. Згодом у ньому формується апікальна меристема, гомологічна апексу головного пагона. Зачатки листків мають вплив на тканини, що лежать нижче, індукуючи диференціацію провідних пучків. Ця дія зумовлена надходженням ауксину, який синтезується в примордіях. Верхівкові клітини конуса листкового примордія інтенсивно діляться, перетворюючи горбик у пальцеподібний виступ (довжиною 1 мм). Цей виступ складається в основному із клітин майбутньої середньої жилки та черешка листка. На краях зони середньої жилки починає функціонувати маргінальна (крайова) меристема, яка дає початок листковій пластинці. Одночасно припиняється верхівковий ріст листка. Після 8-9 циклів поділу клітини маргінальної меристеми переходять до розтягування. Епідермальні клітини закінчують поділ першими, але найдовше ростуть розтягуванням. Клітини губчатої паренхіми закінчують поділ і ріст раніше інших клітин. Поділ і розтягування палісадної (стовпчастої) паренхіми та розтягування епідермісу приводить до того, що клітини губчатої паренхіми розсуваються, утворюючи великі міжклітинники. Поділ та ріст палісадних клітин зупиняється трохи раніше закінчення розтягування епідермісу. Тому і палісадні клітини дещо відриваються одна від одної, утворюючи невеликі міжклітинники.

Стрижнева меристема апексу і прокамбій, утворення якого індукується ростучими примордіями листків, формують основні тканини стебла. Виходячи з меристематичної зони, клітини починають розтягуватися, що приводить до швидкого подовження пагона. Зона розтягування досягає декількох см. Ріст розтягуванням активується гібереліном і ауксином. Стебло у дводольних потовщується за рахунок діяльності камбію, який активується ІОК з верхівки пагона і також завдяки корковому камбію – фелогену, який утворюється з різних зовнішніх шарів стебла. Ріст бокових бруньок контролюється верхівковою брунькою пагона та листками, в пазухах яких знаходяться бокові бруньки.

У вищих рослин апікальна меристема кореня має порівняно просту будову. Це зона довжиною 1-2 мм. В ній не утворюються бокові органи, як у верхівковій меристемі пагона. Коренева меристема формує тканини кореня і кореневого чохлика. Крім клітин, які інтенсивно діляться, в меристемі кореня знаходиться група клітин, для яких характерний низький рівень синтезу ДНК і дуже повільний поділ. Вони знаходяться між кореневим чохликом і активною меристематичною зоною. Ця група клітин називається “центром спокою”. Вважають, що він є промеристемою, яка відновлює чисельність спеціалізованих ініціальних клітин при їх природному зношуванні чи пошкодженні.

Одна група ініціальних клітин дистального кінця апекса продукує клітини ризодерми і кореневого чохлика. Друга ініціаль пов’язана з утворенням клітин первинної кори. Третя відповідає за підтримку меристематичної діяльності клітин, що диференціюють у клітини та тканини провідного пучка. В корені можна побачити утворення рядів спеціалізованих клітин від клітин-ініціалей. Таким чином, в апікальних меристемах продовжується тканино- і органоутворююча діяльність, яка почалася ще при формуванні зародка.

Гормональна взаємодія домінуючих центрів пагона (ІОК) і кореня (цитокініни) служить, очевидно, важливим ендогенним механізмом росту і морфогенезу в цілій рослині. До цього додається взаємодія домінуючих центрів із листками, які виробляють гібереліни та АБК. Виникнення градієнтів кількості і певного співвідношення фітогормонів разом із появою чи зникненням компетентності різних тканин до конкретних фітогормонів є основою для просторової організації росту і морфогенезу.

Дата добавления: 2014-01-07