Микрогаметогенез

Тычинка образуется из бугорка конуса нарастания цветоносного побега. Меристематический тычиночный бугорок вначале вполне однороден, но в дальнейшем его рост сопровождается дифференцированием.

Опыление

Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения

Развитие зародыша

Развитие эндосперма и перисперма

Оплодотворение

Мегагаметогенез

Мегаспорогенез

Микрогаметогенез

Микроспорогенез и пыльцевые зерна

Лекция 15.

Спиральное и циклическое расположение частей цветка

Олигомеризация частей цветка

Если сравнить цветки, характерные для более примитивных семейств, с цветками более продвинутых в эволюционном отношении растений, то можно отметить, что происходит прогрессивное уменьшение всех частей цветка. Уменьшение частей цветка соответствует общему принципу эволюции - закону интеграции гомологов, согласно которому, число однородных частей или гомологов в процессе эволюции уменьшается. Это явление (уменьшение частей цветка) известно под названием олигомеризации.

Олигомеризация является главным, но не единственным направлением эволюции. В некоторых случаях происходил противоположный процесс - полимеризация или увеличение частей цветка. Хорошим примером является семейство кактусовых.

Примитивные типы цветка характеризуются еще сравнительно длинным цветоложем. В процессе эволюции цветоложе постепенно укорачивается и у наиболее продвинутых групп оно обычно очень короткое.

В связи с укорочением цветоложа и сокращением длины междоузлий части цветка все больше сближаются. Это приводит к переходу первоначально спирального расположения частей цветка к круговому или циклическому. Циклические цветки встречаются гораздо чаще спиральных и характерны для всех сколько-нибудь продвинутых семейств.

Дифференцируются и микроспорангии, входящие в состав тычинки.

Периферические клетки микроспорангиев остаются стерильными, в то время как внутренние клетки дают начало первичным спермагенным клеткам.

Из периферических стерильных клеток образуется стенка микроспорангия. Эта первоначально однородная стенка со временем разделяется на три слоя:

внешний слой эндотеций,

средний слой,

самый внутренний выстилающий слой - тапетум.

Клетки эндотеция несут на своей внутренней стороне специальные подковообразные утолщения, способствующие вскрыванию зрелого пыльника.

Назначение среднего слоя не совсем понятно.

А вот внутренний слой тапетум (от лат. tapetum - покрывало) имеет большое значение. Он состоит из таблитчатых тонкостенных клеток с густой цитоплазмой. Обычно тапетум одноряден. В клетках тапетума происходит деление путем митоза, вследствие чего они становятся многоядерными. В дальнейшем ядра могут сливаться и образуются плотные полиплоидные ядра. Возникает полиплоидная выстилающая ткань.

Тапетум физиологически чрезвычайно активная ткань: его клетки содержат ферменты, гормоны и питательный материал, используемый в процессах микроспорогенеза. Т.е. главная функция тапетума - обеспечение спорогенной ткани питательными веществами.

Параллельно с дифференциацией клеток стенки микроспорангия происходят события, ведущие к формированию микроспор.

Внутренность каждого пыльника занята первичной спорогенной тканью. Первичные спорогенные клетки делятся несколько раз обычным митотическим путем. В результате этих делений образуются материнские клетки микроспор (или микроспороцисты).

Затем происходит редукционное деление (мейоз), при этом из каждой материнской клетки образуется тетрада микроспор.

У многих растений при образовании микроспор клетки тапетума расслизняются, образуют амебоидную ткань и распределяются между клетками тетрад, способствуя их питанию.

В большинстве случаев в дальнейшем тетрады распадаются и в гнезде находится беспорядочная масса пыльцы, состоящая из одиночных, самостоятельных клеток - микроспор.

Правда, иногда тетрады не распадаются, а остаются соединенными между собой и слипаются вместе в общий пыльцевой ком, называемый поллиний. Также пыльцевые комки - поллинии характерны для орхидных.

Итак, процесс микроспорогенеза заканчивается образованием микроспор. Зрелая пыльцевая клетка (микроспора) одноядерна и имеет сложную оболочку, которая называется спородермой. Она состоит из двух главных слоев - интины и экзины.

Внутренний слой - экзина представляют собой утолщенную слоистую оболочку с различными скульптурными выростами в виде шипиков, бугорков и ямок.

Основным веществом этой оболочки является углевод - спорополленин. Благодаря споролленину экзина характеризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах, щелочах, выдерживает t⁰ до 300⁰С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.

Характер скульптурированности поверхности экзины является важным диагностическим признаком, позволяющим идентифицировать пыльцу разных видов. Размеры, форма и поверхность пыльцевых зерен настолько характерны, что по пыльце можно определять виды растений (споровопыльцевой анализ) палинология. В биологическом плане, эти неровности помогают пыльце удерживаться на рыльцах плодолистиков.

Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются тонкие или даже перфорированные места. Эти места называются апертурами и имеют очень важное значение - они служат для выхода пыльцевой трубки.

Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. В ее составе преобладают пектиновые вещества. Понятно, что эта оболочка весьма нестойкая и легко разрушается.

Вслед за микроспорогенезом здесь же в пыльцевых зернах протекает микрогаметогенез к рассмотрению которого мы сейчас и перейдем.

Как я уже упоминал, цветковые характеризуются крайним упрощением гаметофитов, особенно мужского.

Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотическим делениям.

Первое из этих делений происходит всегда под защитой оболочки микроспоры. Второе деление совершается либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке.

В результате зрелые пыльцевые зерна бывают двухклеточными.

При первом делении образуются две, как правило, неравные клетки - маленькая пристенная генеративнаяклетка и большая сильно вакуолизированная сифоногеннаяклетка. Генеративная клетка со временем погружается в цитоплазму сифоногенной клетки. Создается совершенно уникальная ситуация, когда одна клетка, помещается внутри другой.

Однако дальнейшая судьба этих двух клеток глубоко различна.

В результате вторичного деления из генеративной клетки образуется две безжгутиковые гаметы - спермии, а сифоногенная клетка дает начало пыльцевой трубке, по которой эти спермии передвигаются.

Таким образом, мужской гаметофит цветковых достиг наивысшей степени упрощения; он лишен как проталлиальных клеток, так и антеридиев (половых органов) и состоит всего лишь из двух клеток, которые, в свою очередь, делясь, образуют очень упрощенные гаметы.

Дата добавления: 2014-01-06