Мегагаметогенез

Многоклеточный археспорий характерен для более примитивных семейств, а одноклеточный для более продвинутых.

Мегаспорогенез

Процессы мегаспорогенеза и мегагаметогенеза протекают в семязачатках.

Строение семязачатков цветковых во многом сходно со строением семязачатков голосеменных. Но, в то время как у голосеменных преобладают массивные семязачатки, обычно с толстыми и грубыми покровами и большим запасом питательных веществ, у цветковых семязачатки очень небольшие, со слабо развитым покровом и минимальным запасом питательных веществ. Эти свойства обусловлены покрытосемянностью. Оказавшись под защитой завязи, в ее полости, семязачатки могут формироваться быстро, с минимальной затратой строительного материала. Это оказалось важным биологическим преимуществом цветковых растений.

Кроме того, экономия семенного материала позволила цветковым растениям существенно повысить семенную продуктивность, в сравнение с голосеменными, привела к упрощению семязачатка и более быстрому его формированию.

Еще одна деталь, позволяющая провести различие между семязачатками голосеменных и цветковых. Для большинства семейств цветковых растений характерен двойной интегумент.

Но вопрос: откуда появился второй интегумент, оказался одним из наиболее трудных в морфологии растений и его нельзя еще считать вполне решенным. По всей вероятности внутренний покров является настоящим интегументом, а внешний имеет другое, возможно даже листовое происхождение (из плюски семенных папоротников).

Кроме того, обычно в области микропиле у семязачатков цветковых развиваются особые структуры - обтураторы, способствующие прорастанию пыльцы.

В нуцеллусе семязачатка появляется одна или несколько археспориальных клеток, которые отличаются густой цитоплазмой и более крупными размерами.

В любом случае, только одна из археспориальных клеток становиться материнской клеткой мегаспор.

Происходит редукционное деление этой материнской клетки, в результате которого формируется 4 гаплоидных мегаспоры.

Обычно нижняя мегаспора остается, а три верхних отмирают и разрушаются. На этом процесс спорогенеза заканчивается.

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна природа чрезвычайно своеобразного гаметофита цветковых растений.

Развитие зародышевого мешка происходит следующим образом:

В результате первого деления мегаспоры образуется 2 ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному), а между ними образуется крупная вакуоль;

Далее каждое из этих ядер делится синхронно еще 2 раза и в результате у каждого полюса образуется по 4 ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита;

От каждой из полярных четверок по одному ядру отходит в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра обычно сливаются до оплодотворения. В результате их слияния образуется центральное или вторичное ядро с диплоидным набором хромосом. Остающиеся у полюсов ядра образуют клетки, плотно прилегающие друг к другу.

На микропилярном полюсе образуется яйцеклетка, окруженная двумя синергидами, а на халазальном полюсе - три клетки антиподы. Таково строение нормального зародышевого мешка.

Дата добавления: 2014-01-06