Брасиностероїди

Спектр біологічної дії

Як і інші фітогормони, абсцизова кислота володіє комплексною фізіологічною дією, впливаючи на ріст і розвиток рослин. Участь абсцизової кислоти в процесах росту і морфогенезу Добре відомою дією АБК є гальмування росту у рослин. Саме за цю здатність АБК відносять до інгібіторів росту. Взаємозв’язки АБК з ауксинами, гіберелінами і цитокінінами в регуляції росту ще не з'ясовані до кінця. У багатьох випадках АБК виступає антагоністом всіх трьох груп фітогормонів: у колеоптилів вівса АБК швидко (протягом 5 хвилин) гальмує дію ІОК на посилення росту розтягуванням, пригнічує здатність гібереліна індукувати синтез β-амілази в алейронових шарах зернівок ячменю і усуває затримуючий вплив цитокініна на старіння листя. Ці ефекти АБК ослабляються додатковою обробкою ІОК, сумісним застосуванням гібереліна і цитокініна і цитокініном відповідно. У ряді випадків АБК нейтралізує токсичну дію надоптимальних концентрацій ріст-активуючих речовин.

Разом із гальмуючою дією відомі приклади і стимулюючого впливу АБК на ріст. Абсцизова кислота стимулює розвиток плодів у троянди, подовження гіпокотиля огірка, утворення коренів у стеблових живців плюща і квасолі, причому в двох останніх випадках вона усуває інгібуючий ефект гібереліна на утворення коренів. Істотну роль, мабуть, відіграє АБК в регуляції дозрівання плодів.

Відкриття брасиностероїдів. Ще в 1930 – 1940 рр. була висловлена думка про те, що в рослин є стероїдні регулятори росту (за аналогією з тваринами). В численних біотестах рослини підвергали обробці тестостероном або естрогеном, які надавали фізіологічну дію. Так, естрогени викликали ділення клітин в зародках гороху, а тестостерон змінював стать шпинату (з жіночої на чоловічу) і стимулював диференціювання архегоніїв в паростках хвоща. Однак тваринні гормони доводилося використовувати в дуже високих концентраціях (до 0,1%), і навряд чи їх дія була специфічною.

Спроби виділити фітогромони стероїдної природи не припинялися. У 1979 р. М.Д. Гроув зі співавторами виявили, що масляний екстракт з пилку ріпаку стимулював ріст проростків в довжину. З 10 кг пилку вдалося виділити всього 4 мг діючої речовини. Речовину було названо брасинолідом (від лат. Brassica napus – рапс), а всі схожі на нього речовини з фізіологічної активністю називають брасиностероїдами. Це перший стероїдний фітогормон, формула якого наведена нижче, отримав назву брасиноліда.

Брасиностероїди, являють собою похідні 5-α-холестана і характеризуються структурною схожістю з стероїдних гормонами тварин естрогену, тестостерону, екдізону. Незабаром зі справжнього каштану (Castanea sativa) був виділений кастастерон, з рогозу (Typha) – тіфастерол, з чаю (ТІеа) – теастерон, з катарантуса (Catharanthus) – катастерон і т.д. На сьогодні відомо більше 60 брасиностероїдів.

Біосинтез брасиностероїдів включає загальні для інших терпенових сполук стадії: ізопентенілпірофосфат, геранілпірофосфат, фарнезилпірофосфат, сквален. Першим специфічним продуктом, з якого синтезуються інші брасиностероїди, є 24-метиленхолестерол, який перетворюється на кампестерін і кампестанол. Від кампестанола відходять дві паралельні гілки біосинтезу, часто одночасно існуючи в рослинах: з раннім та з пізнім окисленням в С-6-положенні. У підсумку обидві гілки біосинтезу закінчуються брасинолідом – фізіологічно активним брасиностероїдом.

Про здатність брасиностероїдів до дистанційного транспорту свідчать дані про транслокації екзогенних мічених брасиностероїдів з кореня в паросток рису, огірка і пшениці, швидше за все, з ксилемним соком.

Ферменти біосинтезу брасиностероїдів були виділені і охарактеризовані завдяки мутаціям, що призводять до карликовості, яка відновлюється брасинолідом. Так, у арабідопсис мутації dwf1 (від dwarf – карлик) і dwf6 порушують ранні етапи біосинтезу (до поділу на «раннє» і «пізніше» окислення) і найбільш проявляються фенотипічно і досягають не більше 1/30 висоти рослин дикого типу. Мутація dwf4 зачіпає більш пізні етапи (після розвилки у метаболізмі), тому прояв карликовості м'якше.

Брасиностероїди – гідрофобні молекули, але зареєстровано утворення гідрофільних глікозитів, сульфатів і ацилпохідних брасиностероїдів. Тільки гідрофільні форми можуть бути транспортними. Хоча ферменти біосинтезу брасиностероїдів виявлені майже у всіх тканинах рослини, концентрація цих гормонів більш висока в молодих тканинах: етильованих паростках, меристемах, флоральних примордіях, що розвиваються у пилку. Мабуть, нерівномірний розподіл брасиностероїдів викликаний процесами далекого і ближнього транспорту.

Реакції на брасиностероїди відсутні у мутанта bri 1 (brassinosteroid insensitive). Аналіз амінокислотної послідовності білка BRI 1 показав її гомології з трансмембранним рецепторними кіназами (у білка BRI 1 є лігандний, трансмембранний і протеїнкіназний домени). Проте до цих пір не показано, що брасиностероїди безпосередньо зв'язуються з BRI 1, тобто проблема рецептора брасиностероїдів не вирішена остаточно.

Дата добавления: 2014-01-07