Физиология уха

Именно постоянство цели объясняет, почему из года в год Toyota неизменно получает прибыль. Из года в год наблюдается медленное неуклонное движение вперед. Речь идет не о краткосрочных прибылях и обогащении кучки руководителей. Сущность дао Toyota — в создании добавленной ценности для потребителей, сотрудников и общества.

Звуковой анализатор является филогенетически наиболее молодым из органов чувств. Естественным его раздражителем является звук. Звук – это волнообразное движение частиц окружающей среды, обычно воздуха. Различают простые и сложные звуки. Простые – это колебание одной волны, сложные – это смесь простых звуков. Обертоны придают индивидуальную окраску. Наибольшим количеством обертонов обладает человеческий голос. Звук определяется длиной волны. Звуковая волна характеризуется амплитудой. Между частотой звука и длиной волны существует обратно пропорциональная связь.

Звуковой анализатор реагирует на исключительно малые перемещения среды, происходящие на больших расстояниях.

Звуковой анализатор способен различать звуки по высоте, громкости и окраске (тембру). Высота звука определяется частотой колебаний звучащего тела в секунду и измеряется в герцах (Гц). Слуховому восприятию человека доступны колебания в пределах от 16 до 20 000 Гц. К инфразвукам относятся колебания ниже 16 Гц, к ультразвукам – выше 20 000 Гц. Собаки воспринимают звуки до 30 000 Гц, кошки – до 40 000 Гц, летучие мыши – до 50-60 000 Гц.

Чувствительность анализатора к различным частотам не одинакова. Наибольшей чувствительностью ухо обладает к звукам в зоне 1000 – 4000 Гц.

Интенсивность звука, выраженная в децибелах, – величина физическая, громкость звука – явление физиологическое. Два равных по силе, но разных по частоте звука не являются одинаковыми по громкости.

ЗВУКОПРОВЕДЕНИЕ. К звукопроводящему аппарату относятся ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, перилимфа, эндолимфа, барабанная и преддверная стенки улитвого протока и мембрана окна улитки. Основным путем передачи звука к рецептору является воздушный.

Ушная раковина имеет небольшое значение в ориентации направления звука. Слуховой проход выполняет функции звуко­проведения и защитную. Благодаря его воронкообразной форме он является хорошим проводником звуков, а его изогнутость, на­личие волос и серы, высокая чувствительность способствуют его защитной функции. Пройдя через слуховой проход, звуковые волны приводят в движение барабанную перепонку. Коле­бания барабанной перепонки через цепь слуховых косточек передаются на окно преддверия (овальное окно). Площадь под­ножной пластинки стремени (3 мм ) примерно в 25 раз меньше площади барабанной перепонки. Благодаря этой разнице воз­душные колебания большой амплитуды и малой силы транс­формируются в колебания жидкостей внутреннего уха с относительно малой амплитудой, но большим давлением. Барабанная перепонка, передавая звуковые колебания через цепь слуховых косточек на окно преддверия, одновременно защи­щает от удара звуковой волны окно улитки, «экранирует» его. Таким образом, обеспечивается разность давления на подножную пластинку стремени и мембрану окна улитки, без которой не­возможно передвижение жидкостей внутреннего уха. Звуковое давление со стремени передается на перилимфу лестницы пред­дверия, затем через геликотрему на перилимфу барабанной лестницы, в результате чего мембрана окна улитки выпячивается в барабанную полость. В фазе разрежения происходит, обратное движение стремени, а мембрана окна улитки вдавливается в сторону барабанной лестницы. Без экранирующей функции барабанной перепонки давление на окно преддверия было бы уравновешено давлением на окно улитки, в результате чего не было бы возможным движение перилимфы. Энергия звуковой волны, таким образом, расходуется на передвижение жидкостей внутреннего уха.

Барабанная перепонка испытывает давление наружного воз­духа и такое же давление изнутри воздуха, проникающего в барабанную полость через слуховую трубу. Нормальное воз­душное давление в барабанной полости, создаваемое вентиля­ционной функцией слуховой трубы, является важным условием нормального звукопроведения. Мышцы барабанной полости выполняют защитную функцию. При воздействии звука боль­шой интенсивности эти мышцы рефлекторно сокращаются, что приводит к уменьшению амплитуды колебаний барабанной пере­понки и слуховых косточек, следовательно, к защите рецептор­ного аппарата улитки от перегрузки.

Звуковая волна, перемещаясь в среднем ухе, преодолевает определенное сопротивление (импеданс), которое зависит от трения, массы и ригидности компонентов звукопроводящего аппарата. Увеличение массы влияет на проведение высоких звуков, ригидности – низких звуков, увеличение сопротивления, вызванного трением, – на проведение всех частот.

Звуковые волны могут дойти до улитки не только обычным, воздушным путем, но и через кость. Различают следующие типы костной проводимости.

Компрессионный тип костной проводимости. Под влиянием высоких звуков капсула лабиринта периодически испытывает то сжатие, то ослабление давления. При сжатии капсулы лабиринта и повышении внутрилабиринтного давления происходит передвижение перилимфы в сторону наи­более податливого окна улитки, при ослаблении давления движение жидкости происходит в обратную сторону.

Инерционный тип костной проводимости. При малых частотах череп приходит в колебание как целое. Благодаря инерции и подвижности слуховых косточек, проис­ходит периодическое смещение подножной пластинки стремени в окне преддверия, синхронное с колебаниями черепа. Движения стремени обусловливают соответствующие передвижения жидкостей внутреннего уха.

ЗВУКОВОСПРИЯТИЕ. Согласно гипотезе Гельмгольца (1863), звуковые волны вызывают резонирование барабанной стенки улиткового протока. В ответ на высокие звуки избирательно резонируют участки барабанной стенки улиткового протока с короткими волокнами у основания улитки, при низких звуках приходят в колебание участки с длинными волокнами в области верхушки, на звуки средней частоты резонируют участки барабанной стенки улиткового протока среднего отдела улитки. Следовательно, каждое волокно избирательно резонирует только на соответствующий ему тон. Таким образом, в улитке происходит, первичный анализ звуков. Положение о пространственном расположении восприятия в улитке было подтверждено опытами Андреева Л.А. из лаборатории Павлова И.П.. Условный реф­лекс у собак вырабатывался на звучание чистых тонов, после чего производилось разрушение улитки на одной стороне. При оперативном выключении основания улитки другой стороны выпадали выработанные условные рефлексы на высокие звуки, при разрушении верхушки исчезали условные рефлексы на низкие звуки:

Работы последнего времени развили и углубили резонансную теорию слуха. Под влиянием звуков в лимфе улитки возникают сложные гидродинамические процессы. По законам инерции, частые колебания сообщают свой ритм ограниченному участку жидкости вокруг источника колебания, в то время как медлен­ные колебания вызывают сдвиги жидкости на большем расстоя­нии. При высоких звуках частые колебания стремени вызывают прогиб преддверной стенки улиткового протока, а вслед за ней через эндолимфу прогиб барабанной стенки улиткового протока в участках, лежащих ближе к окну преддверия. При низких звуках прогиб преддверной и барабанной стенок улиткового протока происходит в области верхушки. В силу несжимаемости жидкости прогиб барабанной стенки улиткового протока обусловливает смещение эквивалентного объема перилимфы в тимпанальной лестнице и выпячивание мембран окна улитки в ба­рабанную полость. Новейшие исследования Бекеши показали, что при каждом толчке стремени происходит деформация барабанной стенки улиткового протока в виде бегущей волны. Чем выше звук, тем меньше расстояние, которое проходит бегу­щая по барабанной стенке волна. При низких звуках возникают бегущие волны по всей длине барабанной стенки улиткового протока. Ощущение высоты звука зависит от месторасположе­ния максимального изгиба барабанной стенки, которое в свою очередь зависит от частоты тонального стимула. Текториальная мембрана и барабанная стенка улиткового протока колеблются синфазно. Одновременное их смещение вызывает изгиб волосков рецепторов и их возбуждение.

Характерным для улитки является ее электрическая актив­ность. Эндолимфатическое пространство заряжено положитель­но относительно перилимфы лестниц. Постоянный потенциал улитки исчезает при разрушении преддверной стенки улиткового протока. При смещении текториальной мембраны относительно волосковых клеток возникает электрическая реакция, тождественная частоте звукового воздействия и поэтому названная мик­рофонным эффектом улитки. При действии звука микрофонный эффект накладывается на эндолимфатический потенциал, вызы­вая его модуляцию. Микрофонные токи улитки могут быть обна­ружены при контакте отводящего электрода с мембраной окна улитки и выслушаны после усиления при подаче на любой теле­фон. Токи улитки раздражают тончайшие окончания веточек кохлеарного нерва, имеющие характер синапсов. Предполагает­ся, что возбуждение передается при помощи медиаторов, скорее всего ацетилхолина. Существуют и другие взгляды на процесс трансформации звуковых колебаний в нервный процесс. Лазарев П.П. высказал предположение, что в волосковых клетках во время покоя накапливается так называемый слуховой пурпур, который при воздействии звука разлагается с освобож­дением ионов, вызывающих процесс нервного возбуждения. Выявлены также глубокие химические изменения в спиральном ганглии (уменьшение рибонуклеиновой кислоты и протеина), после сильного звукового раздражения.

Звуковой анализатор:

1. рецепторы – наружное и среднее ухо, кортиев орган

2. проводящие пути – 4-хнейронная цепь:

I нейрон – в спиральном органе

II нейрон – дорсальное и вентральное ядро

III нейрон – ядра трапециевидного тела и боковой петли

IV нейрон – заднее двухолмье и медиальное коленчатое тело, который заканчивается в корковом отделе слухового центра (задний конец верхней височной извилины – 41 поле Бродмана).

Дата добавления: 2014-01-07