Поджелудочная железа

Печень

ПЕЧЕНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Это крупные пищеварительные железы, которые расположены за пределами пищеварительной трубки и выделяют свой секрет в 12-перстную кишку.

Это самая крупная железа. У взрослого человека ее масса составляет 1,5 кг. Печень выпол­няет целый ряд жизненно важных функций:

1) желчеобразовательная функция. Желчь эмульгирует жиры, чем способствует их всасы­ванию, стимулирует секреторную активность желудка и поджелудочной железы. Желчные ки­слоты выполняют роль биологически активных веществ с широким спектром действия;

2) синтетическая: образование белков крови, фибриногена, альбуминов, протромбина;

3) дезинтоксикационная: заключается в раз­рушении ядов, гормонов, биоаминов, лекарственных препаратов. В ней из токсического ам­миака образуется нетоксическая мочевина, вы­деляемая с мочой;

4) барьерно-защитная функция: обезврежи­вание имеющимися в печени клетками Купфера поступивших с кровью микроорганизмов;

5) депонирует гликоген, жирорастворимые витамины (A, D, Е, К), кровь;

6) кроветворная в эмбриональный период.

Строение. Печень - паренхиматозный ор­ган, состоит из стромы и паренхимы. Строма образована соединительнотканной капсулой, по­крывающей орган снаружи и плотно сращенной с висцеральным листком брюшины. Отходящие от капсулы прослойки соединительной ткани разделяют паренхиму органа на дольки, яв­ляющиеся его структурной и функциональной единицей. Печеночные дольки имеют форму шестигранных призм размером до 1,5 мм. Количество долек в органе достигает 500 тысяч.

Кровеносную систему печени можно ус­ловно разделить на систему притока крови к долькам, систему циркуляции в них и систему оттока крови от долек. Система притока об­разована двумя сосудами - печеночной арте­рией и воротной веной. Последняя собирает кровь от всех непарных органов брюшной по­лости и богата веществами, всосавшимися в кишечнике, гормонами, биологически активными веществами и соединениями, подлежащими детоксикации. Кровь, идущая от аорты по печеноч­ной артерии, богата кислородом. Войдя в облас­ти ворот в печень, эти сосуды идут рядом и раз­ветвляются на долевые, сегментарные, междольковые и вокругдольковые артерии и вены. На всем протяжении их сопровождают ана­логичные по названию желчные протоки. От вокругдольковых артерий и вен отходят короткие артериолы и венулы, которые входят в дольку и после слияния образуют синусоидные капилля­ры, располагающиеся внутри долек между печеночными балками, несущие смешанную кровь к центру дольки и сливающуюся в центральную вену. Из последней кровь собирается в собира­тельные или поддольковые вены, далее б пе­ченочные и нижнюю полую вену. Таким образом синусоидные капилляры, располагающиеся ме­жду вокругдольковых сосудов и центральной ве­ной, образуют «чудесную» капиллярную сеть.

Синусоидные капилляры выстланы эндотелиоцитами, с фенестрами и порами, а также многочисленными звездчатыми макрофагами (клетки Купфера). Могут там же встречаться pit-клетки (большие гранулярные лимфоциты), обладающие естественной киллерной и эндок­ринной активностью. Базальная мембрана на большом протяжении этих капилляров отсут­ствует. Между эндотелиоцитами и гепатоцитами располагается узкое (0,2-1 мкм) перисинусоидальное пространство (пространство Диссе). В последнем, под эндотелиоцитами, встречают­ся поддерживающие ретикулярные волокна, ко­личество которых увеличивается на периферии долек. В нем, идущие навстречу друг другу от эндотелиоцитов и гепатоцитов, располагаются микроворсинки. Сюда отправляют свои отростки и так называемые перисинусоидальные липоциты. Последние располагаются между сосед­ними гепатоцитами печеночной балки. Их коли­чество может сильно увеличиваться при хрони­ческих заболеваниях печени. Полагают, что по­следние способны к волокнообразованию и де­понированию жирорастворимых витаминов.

Печеночные балки, образованные двумя тесно прилегающими рядами гепатоцитов, радиально сходятся в дольке к центральной вене. Балки, имеющие углубления в двух смежных гепатоцитах, образуют желчный капилляр, по ко­торому секретируемая в них из гепатоцитов желчь оттекает в сторону периферии дольки. Кровь же по расположенным между балками синусоидным капиллярам, течет, наоборот, с пе­риферии к центру долек.

Гепатоциты, образующие печеночные балки, представляют собой крупные клетки полиго­нальной формы. Имеют одно или несколько ядер. В каждом гепатоците выделяют две сторо­ны - вазальную и билиарную. Вазальная (васкулярная) сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Вазальная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные ком­плексы. В цитоплазме гепатоцитов этой стороны имеется развитая гладкая и гранулярная цитоплазматическая сеть, рибосомы, обилие митохондрий. Кроме того, гладкая цитоплазматическая сеть (микросомы) осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ. Билиарная сторона обращена в сторону желчного капилля­ра, образованного углублениями мембран двух смежных гепатоцитов. Вблизи желчного капил­ляра цитолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, поступающая в желчный капилляр и да­лее в протоки. В цитоплазме гепатоцита этой стороны имеется развитый комплекс Гольджи, обилие пероксисом и слабо развитая цитоплазматическая сеть. При повреждении гепатоцитов создается возможность попадания в кровь желчи, что при­водит к возникновению паренхиматозной жел­тухи. При закупоривании желчевыводящих пу­тей (камнем, опухолями, паразитами) давление в последних возрастает, что, в конечном итоге, приводит к нарушению связей между гепатоцитами и попаданию желчи в гемокапилляр - механическая желтуха.

Гепатоциты центральной части дольки более интенсивно принимают участие в углеводном обмене (образовании гликогена), а перифери­ческой - в отложении липидов, биосинтезе жел­чи и детоксикации.

Наряду с классическим представлением в строении дольки имеются представления о печеночном ацинусе и портальной дольке.

Желчевыводящие пути служат для отведе­ния синтезируемой в печени желчи в 12-перстную кишку. Образованная в гепатоцитах желчь поступает в желчные капилляры диамет­ром 0,5-1,5 мкм. На периферии дольки послед­ние впадают в холангиолы - короткие трубочки, просвет которых ограничен 2-3 овальными клет­ками. Из них образуются желчные протоки. По­следние бывают внутрипеченочные (междольковые) и внепеченочные (правый и левый пече­ночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный проток). Стенка междолькового желчного протока вместе с разветвле­ниями междольковых артерий и вен образуют триаду. Стенка междолькового жёлчного прото­ка состоит из однослойного кубического эпите­лия и тонкого слоя рыхлой соединительной тка­ни. Стенка более крупных протоков состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвенти­циальной или серозной. Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпите­лием, снабженным каемкой, под которым распо­лагается собственная пластинка. Мышечная оболочка тонкая и состоит из спирально распо­ложенных пучков гладких миоцитов. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой не­оформленной соединительной тканью.

Желчный пузырь Желчный пузырь - это тонкостенный орган, вмещающий 40-70 мл желчи. Его стенка состоит из трех оболочек; слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоящие из вы­стилающего их однослойного призматического эпителия и подлежащей собственной пластинки. Эпителиоциты на апикальном отделе имеют микроворсинки, которые осуществляют всасы­вание из желчи воды. В эпителии имеются бока­ловидные клетки, а в области шейки пузыря в собственной пластике располагаются альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизь. Мышечная оболочка состоит из гладких миоцитов, расположенных в виде сети с преимущественно циркулярной ориентацией. В области шейки мышечная ткань образует сфинк­тер. Адвентициальная оболочка имеется со стороны печени, а со стороны брюшной полости покрыта серозной оболочкой.

Регенерация печени. После удаления части печени число делящихся клеток в ней резко воз­растает. Предполагают, что в данном случае в митоз вступают гепатоциты, находящиеся в G₀ фазе митотического цикла. Одновременно про­исходит и деление полиплоидных клеток с обра­зованием диплоидных. В результате этих про­цессов число клеток быстро нарастает, что при­водит к восстановлению печени. Максимальный объем гепатоэктомии, при котором возможна ре­генерация - 90% печени.

Развитие. Печень закладывается на 3 неделе эмбриогенеза из энтодермы туловищной кишки в виде мешковидного выпячивания (пече­ночная бухта), врастающего в брыжейку. Перед­ний его отдел служит источником развития пе­чени, а задний - желчного пузыря и желчного протока.

Это смешанная железа, состоящая их экзокринного и эндокринного отделов.

Функции. Экзокринный отдел продуцирует панкреатический сок, содержащий различные ферменты (трипсин, карбоксипептидазы, липазу, амилазу, сахаразу, мальтазу, лактазу и др.) и по­ступающий по выводному протоку в двенадца­типерстную кишку, где участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов до простых мономе­ров, всасывающихся в кровь. Кроме ферментов, в панкреатическом соке содержатся бикарбона­ты и минеральные вещества, в эндокринном отделе синтезируются 5 гормонов.

Строение. Поджелудочная железа - парен­химатозный орган. Снаружи покрыта тонкой со­единительнотканной капсулой, сращенной с брюшиной. Отходящие от капсулы нежные про­слойки соединительной ткани разделяют ее на дольки, 97% которых составляет экзокринная часть и 3% - эндокринная.

Экзокринная часть составляет 97% парен­химы железы и представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, структурно-фукнкциональной единицей которой является ацинус, состоящий из концевого секреторного отдела и вставочного протока. Вставочные протоки представляют начало системы вывод­ных протоков железы. Панкреатический ацинус образован 8-12 панкреатоцитами и центроацинозными клетками. Панкреатоциты лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выраженную полярность: расширенный ба­зальный полюс и суженный апикальный. Базальный полюс из-за сильно развитой гранулярной цитоплазматической сети окрашивается равномерно базофильно и поэтому называется гомогенным. Апикальный отдел окрашивается оксифильно и называется зимогенным, так как содержит гранулы зимогена, диаметром до 30 им, содержащие ферменты а неактивной форме. Главной функцией ациноцитов является выра­ботка пищеварительных ферментов активизация которых происходит в полости две­надцатиперстной кишки. В условиях патологии или сильной стимуляции экзокринного отдела (употребление большого количества жирной пищи на фоне алкоголя) активация ферментов, может происходить внутри железы, что ведет к разрушению ее паренхимы и развитию пан­креатита.

Секреторная деятельность панкреатоцита проходит циклически, с длительностью в среднем 1,5-2 часа, и не зависит от физиологических потребностей. Секреторный цикл состоит из фаз: поглощение исходных веществ, синтез секрета, его накопление и выведение.

Секрет из панкреатоцитов поступает во вставочный отдел, стенка которого выстлана однослойным плоским или кубическим эпители­ем, лежащим на базальной мембране. Послед­ние, в случае захождения вовнутрь секреторного отдела (ацинуса), называются центроацинозными клетками. Сливаясь, вставочные протоки об­разуют внутридольковые протоки, выстлан­ные однослойным кубическим эпителием. Междольковые протоки, располагающиеся в соеди­нительнотканных прослойках между дольками, образуют общий выводной проток железы, про­ходящий от хвоста до головки и впадающий вместе с общим желчным протоком в двена­дцатиперстную кишку. Слизистая оболочка протоков образована призматическим эпителием, содержащим бокаловидные клетки и эндокрино­циты (И-клетки) и собственной соединительнот­канной пластинкой.

Эндокриноциты вы­рабатывают панкреозимин (холецистокинин), стимулирующих секрецию ациноцитов поджелу­дочной железы и выделение желчи печенью. Эндокринная часть, составляющая до 3% массы органа, имеет вид небольших клеточных скоплений - панкреатических островков, опи­санных П. Лангергансом в 1869 году. Панкреати­ческих островков больше в хвосте и в 4-6 раз меньше в головке. Общее количество островков колеблется до 2 млн., размер их составляет 0,1-0,3 мм. Островки окружены нежной соедини­тельнотканной оболочкой, состоят из эндокриноцитов - инсулоцитов, окруженных гемокапиллярами фенестрированного типа, в которые поступают синтезированные в инсулоцитах гор­моны.

Инсулоциты имеют небольшие размеры. Их цитоплазма окрашивается слабо, поэтому на фоне интенсивно окрашенной экзокринной части выглядят светлее. Среди инсулярных клеток, отличающихся секреторными гранулами, разли­чают пять типов клеток: В-клетки (базофильные), А-клетки (ацидофильные), D-клетки (дендритические), D1-клетки, РР-клетки.

В-клетки наиболее многочисленны в островках (70-75%) и располагаются в центре, окрашиваясь базофильно. Их гранулы диаметром 270 нм не растворяются а воде, а хорошо рас­творяются в спирте, содержат гормон инсулин. Основная функция последнего заключается в увеличении проницаемости клеточных мембран для глюкозы, что приводит к её поглощению тка­нями, уменьшению ее содержания в крови и образованию гликогена. При дефиците инсулина клетки не усваивают глюкозу, что приводит к резкому ее увеличению в крови и выведению с мочой (сахарный диабет).

А-клетки составляют 20-25% инсулоцитов и занимают периферическое положение в остров­ке. Они крупнее В-клеток. Их гранулы, имеющие 230 нм в диаметре, окрашиваются оксифильно, легко растворяются в воде, а не в спирте и со­держат гормон глюкагон, являющийся антаго­нистом инсулина. Под воздействием глюкагона происходит расщепление гликогена в клетках (гепатоцитах, миоцитах, мышечных волокнах и пр.), что приводит к увеличению глюкозы в кро­ви.

Д-клетки немногочисленны (5- 10%), звезд­чатой формы, их гранулы имеют 325 нм в диаметре. В них образуется гормон соматоста­тин. Последний тормозит выделение инсулина и глюкагона В- и А-клетками, а также синтез ферментов в панкреатоцитах железы.

Д1-клетки в островке встречаются в не­большом количестве, содержат мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы с узким светлым обод­ком. Эти клетки продуцируют вазоактивный интестинальный полипептид (VIP), который снижает артериальное давление и стимулирует выделение панкреатического сока и гормонов поджелудочной железы.

РР-клетки имеют полигональную форму и содержат мелкие гранулы (140нм). Их количест­во в островке составляет 2-5%. Они выделяют пакреатический полипептид, стимулирующий выделение поджелудочного и желудочного сока.

В дольках поджелудочной железы встреча­ются промежуточные или ацинозноинсулярные клетки. Последние располагают­ся группами среди экзокринных отделов и их клетки содержат как зимогенные гранулы, так и гранулы, свойственные для А-, В- и Д-инсулоцитов. Предполагают, что они одновре­менно выделяют в кровь ферменты и гормоны.

Развитие. Поджелудочная железа развива­ется в конце 3-й недели эмбриогенеза из энто­дермы, в виде дорзального и вентрального вы­пячиваний туловищной кишки. На третьем меся­це энтодермальные выпячивания диф­ференцируются на экзокринный и эндокринный отделы. Из мезенхимы развиваются строма же­лезы и сосуды.

Дата добавления: 2014-01-07