Термодинамика открытых систем

Одним из общих и фундаментальных свойств материи (в том числе и живой) является самоорганизация ее в форме различных более или менее упорядоченных фаз. Эти фазы известны и реально существуют не только для воды при разных температурах (лед-жидкость-пар). Переход между агрегатными состояниями не исчерпывает бесконечного многообразия форм упорядоченности. Даже для воды, как известно, существует далеко не одна форма кристаллического состояния ее - вплоть до «горячего» льда. Полимеры, а особенно – биополимеры (например, белки и углеводы), могут, пребывая в одной твердой фазе, находиться в различных состояниях, которые характеризуются степенью упорядоченности: это могут быть как спутанные хаотически клубки, так и фибриллы или глобулы, или даже жидкокристаллические образования.

В живых системах вопрос о работе, сопровождающейся изменением свободной энергии, имеет особо важное значение. Известно, что и растительные, и животные клетки и организмы беспрестанно совершают механическую работу, собственно и необходимую им для поддержания их жизни, однако, чаще всего, за счет собственных (внутренних) источников энергии, а не за счет поглощения тепла из внешней среды.

В случае же самоорганизующихся теплокровных животных (млекопитающих) совершение работы при постоянной температуре (в изотермических условиях) за счет поглощения тепла вообще запрещено вторым началом термодинамики. Выполняемая же живой клеткой или организмом в целом полезная работа зависит от величины химической энергии, которую она, в свою очередь, получает из энергии расщепления поглощенных ею питательных веществ. Следовательно, такой вид работы осуществляется за счет изменения свободной энергии - ДО всей живой системы. Иллюстрируются эти рассуждения при помощи нижеприведенного рисунка, где приведены разные виды возможной полезной работы, характерные для разного уровня организации живых биологических систем (организмов).

Рисунок 1. Некоторые результаты полезной работы (∆G) в живых биологических системах. А. - светлячок излучает свет для привлечения полового партнера; Б. - электрический угорь убивает врагов-хищников электрическим разрядом; В. - почки животных концентрируют растворенные вещества против градиента концентрации; Г. - сила мышечнолго сокращения предвигает тяжелый груз.

Таким образом, процессы жизнедеятельности живых организмов регулируются за счет полезной работы, энергия для выполнения которой может быть получена при протекании огромного количества разнообразных биохимических реакциий.

Как уже отмечалось, с термодинамических позиций живая природа от клетки до биосферы являет собой пример открытой, неравновесной системы. Вихрь метаболических превращений осуществляет непрерывный обмен веществ между организмом и внешней средой. Для живого характерны упорядоченности двух типов: статическая в виде сложно организованных молекул и надмолекулярных структур, а также динамическая как результат организованной последовательности биологических процессов. Им присуща неразрывная слитность, но, в то же время, необходимо фиксировать и их различие.

Человек многообразнее и гораздо интенсивнее других организмов, использует доступные ему потоки химической, биологической и др. энергии из внешней среды. Одноклеточные же организмы в благоприятных условиях окружающей среды виртуозно наращивают свою биомассу и размножаются с фантастической скоростью. Однако, процессы эволюционного совершенствования организмов можно охарактеризовать и с точки зрения принципа интенсивности их развития, т.е. критерием прогресса следует считать отношение общего количества потребляемой организмами энергии к той ее доле, которая идет на нужды самые примитивные - наращивание и поддержание биомассы.

У микроорганизмов этот показатель невелик и находится в
пределах 1,7 -2,3. Насекомые же, тратящие уйму сил и энергии
на поиск пищи, маскировку, сигнализацию, и др.,характеризуются более солидным коэффициентом, равным 7 -10. У млекопитающих его величина достигает 50 и даже (у некоторых высокоорганизованных видов) до 100.

Функционирование живых, упорядоченных структур, в том числе и динамики фаз, невозможно без существования процессов обмена и переносчиков информации как внутри организмов, так и между ними. Передача информации всегда связана с затратами и переносом энергии и массы. Носителями информации могут быть фотоны и электроны, а в предельно усложненных формах специальные органические молекулы: нуклеиновые кислоты, гормоны, очень часто феромоны и другие «информеры». Чем выше организованность живого приемника и источника! информации, тем сложнее должен быть построен и переносчик информации.

Из вышеизложенного, вполне очевидно, что рассмотренные! законы термодинамического равновесия, сформулированные для закрытых систем, внутри которых происходит обмен только энергией, а также и для изолированных систем, в которых вообще нет обмена ни энергией, ни веществом, вообще невозможно применить к биологическим системам и процессам.

Вот почему, основополагающие термодинамические уравнения, 1 вышеописанные нами для закрытых систем, должны быть модифицированы, посколько в них необходимо дополнительно ввести члены, которые по крайней мере отражают изменения массы живой системы.

С учетом этого, дифференциальные уравнения для термодинамических функций величин U, Н и G будут иметь следующий вид:

dU=TdS-PdV+µ₁dn₁+ µ₂dn₂+ µ₃dn₃+ … (6)

dH=TdS+PdV+µ₁dn₁+ µ₂dn₂+ µ₃dn₃+ … (7)

dG=-TdS+PdV+ µ ₁dn₁+ µ₂dn₂+ µ₃dn₃+ … (8)

где µ-химический потенциал, а п – число молей соответствующего компонента.

Из вышеприведенных уравнений 6-8 следует, что в зависимости от того, какие величины остаются постоянными, химический потенциал может представлять собой либо парциальную молярную внутреннюю энергию, либо энтальпию, или же свободную энергию системы.

Неравновесное же состояние биологических систем за счет поступления свободной энергии извне непрерывно поддерживается различными градиентами (температурными, диффузными, концентрационными и др.), что и позволяет живым клеткам сохранять свою жизне- и работоспособность.

Наиболее фундаментальным свойством живого является гомеостаз — динамическое постоянство внутренней среды организма, поддерживаемое в постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Особенно четко внутренние границы гомеостаза выражены в виде параметров, определяющих функциональную активность ферментов, что является обязательным условием осуществления мета­болических процессов в клетках и тканях. Внутри экосистем гомеостаз характеризует способность биологической системы сохранить основные параметры в определенных пределах на неизменном уровне. В случае биологических систем основной их силой и величиной энергообеспеченности является химическая активность. Эти силы вызывают появление потоков. Наиболее важным в химических и биологических системах является поток диффузии вещества, вызываемый протеканием химических реакций. Химический потенциал, определяющий скорость реакции, снижая концентрацию потребляемого ею вещества во внутренней среде, вызывает появление диффузионного градиента и диффузного потока вещества из внешней среды. В то же время диффузный поток, питающий реакцию, влияет на скорость химической реакции внутри системы и обеспечивает возникновение| противоположно направленного потока веществ-одтодов.

Это означает, что в открытых системах одновременно! происходит тесное взаимодействие многих сил и потоков.) Например, химические силы вызывают не только поток диффузии вещества клетки, но одновременно создают поток тепла и| обратный поток энергетически деградированных продуктов реакции. Реакции окисления в живых клетках снижают концентрацию в них кислорода и создают приток кислорода в клетках; одновременно эта же сила создает диффузный отток углекислоты из клетки наружу, поток тепла и целый ряд других] потоков, связанных с окислением промежуточных продуктов.

Вполне естественно, что биологические системы должны! совершенствоваться в направлении наиболее экономного расходования свободной энергии для поддержания стационарного состояния, т.е не производить изменении энтропии в те периоды, когда организм выполняет минимальную работу. В открытых системах, вследствие поступления энергетически емких веществ из внешней среды, скорость химических реакций может в стационарных условиях удерживаться на одном уровне так же, как и концентрации участвующих в них! веществ, и поэтому сила химического сродства биосистем сохраняется все время постоянной.

Клетки живых организмов способны сохранять сложную порядоченность своей хрупкой структуры благодаря непрерывному потреблению энергии. Как только поступление энергии прекращается, сложная структура клетки распадается и она переходит в неупорядоченное и лишенное организации состояние. Кроме поддержания целостности клетки, поступающая энергия обеспечивает осуществление разнообразных механических, электрических, химических, осмотических процессов, связанных с жизнедеятельностью организма.

Превращение энергии в живой клетке подчиняется законам термодинамики. Согласно ее второму закону, энергия может существовать в двух формах: полезной и рассеиваемой. При любом физическом изменении наблюдается тенденция к рассеиванию энергии, к уменьшению количества полезной энергии, а также к возрастанию энтропии - степени разупорядоченности системы. Поэтому живая клетка нуждается в постоянном притоке свободной (полезной) энергии. Эту энергию клетка получает за счет запаса энергии химических связей органических веществ. Сложен и многообразен путь энергетического обмена в организме. Так, даже, в казалось бы, такой простой реакции как биохимическое превращение глюкозы в молочную кислоту по известной схеме:

С₆Н₁₂О₆ → 2СН₃-СНОН-СООН

необходимо последовательное действие на глюкозу одиннадцати ферментов и пяти присущих им коферментов или кофакторов. В ходе этого превращения образуется десять промежуточных органических соединений-метаболитов, девять из которых соединены с одной или двумя молекулами фосфата. Основными центрами образования энергии в клетках являются митохондрии, которые часто называют силовыми станциями. Клетки животного организма относятся к гетеротрофным, т.е. они могут существовать только в тех случаях, если получают питательные высокомолекулярные вещества, в которых аккумулирована солнечная энергия. Гетеротрофные клетки используют эту энергию для выполнения своих биологических функций и выделяют в качестве конечных продуктов углекислый газ и воду. К основным процессам в живых биосистемах, требующим дополнительных затрат энергии относят:

• - биосинтез более сложных молекул из относительно простых, происходящий в среде, термодинамическинеблагоприятной для синтеза (образование гликогена из)глюкозы);

• - выполнение механической работы (сокращениемышц);

• - накопление веществ или их активный перенос против градиента химического потенциала;

• - процессы проведения или передачи нервного импульса;

• - биолюминесценция.

Превращения энергии в живых системах подчиняются тем же! законам термодинамики, которые действуют в неживой природе, т.е. переход одного вида энергии в другой в условиях замкнутой системы и использование свободной или полезной энергии для осуществления жизненно необходимых процессов. В клетках! животных совершаются процессы превращения и распределения этой энергии для нужд живого организма. Совокупность всех этих! процессов и называется обменом веществ или метаболизмом} Последний сопровождается распадом веществ, которые используются двояко: как источник энергии и как источник! углеродных скелетов молекул, которые служат строительным материалом для различных более сложных процессов биосинтеза,протекающих в живых клетках.

Тепловой баланс в организме базируется на двух функциях -теплообразовании и теплоотдаче. Если теплопроизводство равняется теплоотдаче, температура животного будет постоянной. Изменение соотношения между величинами производства и отдачи тепла за определенный промежуток времени ведет к колебаниям температуры тела. Если образование тепла превышает теплоотдачу, температура тела поднимается, если теплоотдача данного организма превышает теплопродукцию - температура в организме неизбежно падает. Наглядная схема образования и рассеивания тепла в живых организмах представлена ниже.

Способность животных организмов поддерживать постоянную температуру тела, несмотря на внешние изменения и температуры и других факторов внешней среды, представляет собою уникальное и удивительное биологическое явление -сложный (подчиненный законам термодинамики) продукт длительной эволюции биоты и всей экосистемы планеты нашей.

Вообще же все животные организмы Земли делятся на пой-килотермные (с изменяющейся температурой тела) и гомойтермные (с постоянной температурой тела, не зависящей от состояния окружающей среды).

Существующие приспособления животных организмов к резким термоперепадам (высоким и низким температурам окружающей среды) позволяют осуществлять нивелирование вредных последствий от них при помощи химической и физической терморегуляции.

Естественно, что основная роль в химической терморегуляции животных организмов принадлежит процессам обмена веществ в кожных покровах, скелетных мышцах и в печени. Особенности такого обмена обусловлены морфологическими данными животного (толщиной и массой мышц, подкожным слоем, развитием потовых желез) его физиологическими данными, а так же акклиматизацией и приспособленностью животных к сезонным изменениям в течение года,

Схема образования и рассеивания тепла:

организмы

пища(корм) → дают в результате ←резервы тепла

__________________________________________________________

· - тепло для поддержания температуры тела, при дыхании, выделении побочных продуктов, мышечном тонусе;

· повышение обмена веществ при молокообразовании;

· тепло реакций ферментации; т

· епло активности мышц;

· солнечная радиация и тепло окружающей среды._______________________________________________________

· Тепловую энергию для:

излучения, испарения, проводимости, конвекции

на них оказывает влияние:

температура окружающей среды температура и влажность воздуха движение воздуха

выведение зависит от:

-площади поверхности тела; - типа покрова тела; -испарения влаги кожей и легкими; -водного обмена; -теплопроводности тканей и перифе­рических кровеносных сосудов.

Физическая терморегуляция это совокупность физиологических отправлений и процессов, ведущих к повышению и понижению интенсивности рассеивания тепла из живого организма. В терморегуляции большую роль играют тепловые и холодовые рецепторы кожных покровов, слизистых.оболочек дыхательных путей (терморецепторы кожи), а также и внутренних органов.

Тонкая регуляция теплообмена осуществляется подкорковыми центрами под общим регулирующим контролем коры больших полушарий головного мозга. Процесс регуляции тепла в организме является ярким примером постоянной и тесной взаимосвязи организма и окружающей среды. У новорожденных младенцев терморегуляторные функции, как относящиеся к безусловно-рефлекторной деятельности, проявляются уже с первых часов жизни. Эксперименты показывают, что даже слабый холод интенсифицирует проявление терморегуляторных реакций у детей и это воздействие сопряжено с отчетливой реакцией всей сердечно­сосудистой системы. При снижении температуры среды потребление кислорода может увеличиваться почти на 50% (с 9,7 до 14,5 м/кг • мин).

Под влиянием систематических закаливающих процедур (обливание холодной водой, купание, контрастный душ, босоножие и т.д.) наблюдается характерное для адаптации к холоду, увеличение реакционности кожных сосудов и снижение чувствительности к холоду. Исследование на живых организмах показало, что в процессе закаливания наблюдается постепенное усиление метаболического ответа на холодовое воздействие при одновременном,

снижении амплитуды электрической активности мышц. На основании этого делается вывод, что в общем процессе терморегуляции реакции химической терморегуляции усиливаются за счет термогенеза, не связанного с сократительной активностью мышц. Подобно тому, что известно для взрослого человека, адаптация к природным факторам различных географических регионов, а также к различным сезонам года связана у детей с изменением интенсивности энергетического обмена - основного обмена или обмена состояния покоя.

Таким образом закономерности развития в онтогенезе механизмов терморегуляции и перестройки, связанные с адаптацией к изменению температурных условий среды, являются общими и для человека и животных. В этой связи следует обратить внимание на то, что нормальная реакция на тепло и холод, достаточно быстро выравнивающая температуру тела, осуществляется только в условиях выработанного стереотипа -сочетания раздражителей, эволюционно возникших в процессе индивидуальной жизни и отклоняющихся в результате флуктуации от установившегося равновесного термодинамического состояния.

Дата добавления: 2014-01-07