Тема 1. «Предмет та задачі мікробіології, її місце в сучасній біології. Історія розвитку мікробіології»

Протягом тривалого часу людина жила в оточенні невидимих істот, використовувала продукти їхньої життєдіяльності (наприклад, при випічці хліба з кислого тесту, готуванні вина й оцту), потерпала, коли ці істоти були причинами хвороб або псували запаси їжі, проте не підозрювала про їхню присутність. Не підозрювала тому, що не бачила, а не бачила тому, що розміри цих мікроістот були набагато нижче тої межі видимості, на яке здатний людське око. Відомо, що людина з нормальним зором на оптимальній відстані (25—30 см) може розрізнити у вигляді точки предмет розміром 0,07—0,08 мм. Менші об'єкти людина помітити не може. Це визначається особливостями будови органа зору.

Спроби перебороти створений природою бар'єр і розширити можливості людського ока були зроблені давно. Так, при археологічних розкопках у Древньому Вавилоні знаходили двоопуклі лінзи - найпростіші оптичні прилади. Лінзи були виготовлені з відшліфованого гірського кришталю. Можна вважати, що з їхнім винаходом людина зробила перший крок на шляху в мікросвіт.

Подальше вдосконалювання оптичної техніки – в XVI-XVII ст. і пов'язане з розвитком астрономії. У цей час голландські шліфувальники скла сконструювали перші підзорні труби. Виявилося, що якщо лінзи розташувати не так, як у телескопі, то можна одержати збільшення дуже дрібних предметів. Мікроскоп подібного типу був створений в 1610 р. Г. Галілеем (1564-1642). Винахід мікроскопа відкрив нові можливості для вивчення живої природи.

Одним з перших мікроскопів, що складається із двох двоопуклих лінз, що давали збільшення приблизно в 30 разів, сконструював і використовував для вивчення будови рослин англійський фізик і винахідник Р. Гук (1635-1703). Розглядаючи зрізи пробки, він виявив правильну ніздрювату будову деревної тканини. Ці осередки згодом були названі їм «клітинами» і зображені в книзі «Мікрографія» (1665). Саме Р. Гук увів термін «клітина» для позначення тих структурних одиниць, з яких побудований складний живий організм. Подальше проникнення в таємниці мікросвіту нерозривно пов'язане з удосконалюванням оптичних приладів.

Відкриття мікроорганізмів

Першою людиною, що побачила мікроорганізми, був голландець Антоні ван Левенгук (Antony van Leeuwenhock, 1632—1723), мануфактурник із Дсльфта. Зацікавившись будовою лляного волокна, вона відшліфував для себе кілька грубих лінз. Пізніше А. Ван Левенгук захопився цією тонкою й кропіткою роботою й досяг великої досконалості в справі виготовлення лінз, названих їм «мікроскопіями». За зовнішньою формою це були одинарні двоопуклі стекла, вставлені в срібло або латунь (те, що ми тепер називаємо «лупи»), однак по своїх оптичних властивостях лінзи А. Ван Лсвенгука, що давали збільшення в 200-270 разів, не знали собі рівних. (Досить нагадати, що теоретична межа збільшення двоопуклої лінзи - 250-300 разів.)

Маючи природну допитливість, А. Ван Левенгук з інтересом розглядав усе, що попадалося під руку: воду зі ставка, зубний наліт, настій перцю, слину, кров і багато чого іншого. Результати своїх спостережень він почав посилати в Лондонське Королівське суспільство, членом якого згодом був вибраний. Усього А. Ван Левенгук написав у це суспільство понад 170 листів, а пізніше залишив у спадок йому 26 своїх знаменитих «мікроскопії». От фрагмент з одного листа: «24 квітня 1676 р. я подивився на... воду під мікроскопом і з великим подивом побачив у ній величезну кількість дрібних живих істот. Деякі з них у довжину були разу в 3-4 більше, ніж завширшки, хоча вони й не були товще волосків, що покривають тіло воші.... Інші мали правильну овальну форму. Був там ще й третій тип організмів - найбільш численний - дрібні істоти із хвостиками». Зіставивши опис, наведений у цьому уривку, і оптичні можливості наявних в розпорядженні А. Ван Левенгука лінз, можна зробити висновок, що в 1676 р. йому вперше вдалося побачити бактерії.

А. ван Левенгук усюди виявляв мікроорганізми й дійшов висновку, що навколишній світ густо заселений мікроскопічними мешканцями. Всі бачені їм мікроорганізми, у тому числі й бактерії, А ван Левенгук уважав маленькими тваринами, названими їм «анімалькулями», і був переконаний, що вони влаштовані так само, як і великі організми, тобто мають органи травлення, ніжки, хвостики й т.д. Відкриття А. ван Левенгука були настільки несподіваними й навіть фантастичними, що протягом майже 50 наступного років викликали загальне здивування. Будучи в Голландії, Петро І відвідав А. ван Ленешука й розмовляв з ним. Із цієї поїздки Петро 1 привіз у Росію мікроскоп, а пізніше в майстернях при його дворі були виготовлені перші вітчизняні мікроскопи.

Подальше систематичне вивчення навколишньої природи за допомогою мікроскопів, що вдосконалювалися, підтверджувало виявлене А ван Левенгуком повсюдне поширення мікроорганізмів. Три основні проблеми, що хвилювали розуми вчених протягом тривалого часу, послужили могутнім стимулом для розвитку досліджень, які привели до виникнення й наступному інтенсивному розвитку мікробіології: природа процесів бродіння та гниття, причини виникнення інфекційних хвороб і проблема самозародження організмів.

Розвиток знань про природу процесів бродіння й гниття.

Багато процесів, здійснювані мікроорганізмами, відомі людині з незапам'ятних часів. У першу чергу це гниття й бродіння. У творах древніх грецьких і римських авторів можна знайти рецепти готування провина, кислого молока, хліба, що свідчать про широке використання в побуті бродіння. У середні століття алхіміки не залишили без уваги дані процеси й вивчали їх поряд з іншими чисто хімічними перетвореннями. Саме в цей період були зроблені перші спроби з'ясувати природу процесів бродіння.

Термін «бродіння» (fermentauo) для позначення всіх процесів, що йдуть із виділенням газу, уперше вжив голландський алхімік Я. Б. ван Гельмонт (J. В. van Helmont, 1577-1644). Пізніше бродіння стали виділяти із групи хімічних процесів, що супроводжуються виділенням газу. Для позначення матеріальної рушійної сили бродіння, його активного початку використовували термін «фермент». Погляд на бродіння й гниття як на чисто хімічні процеси був сформульований в 1697 р. німецьким лікарем і хіміком Г.Э.Шталем (G.E.Stahl, 1660-1734). По даних Г. Шталя, бродіння й гниття - це хімічні перетворення, що йдуть під впливом молекул «ферменту», які передають властивий їм внутрішній активний рух молекулам субстрату, тобто виступають як своєрідні каталізатори реакції. Однак ця точка зору приймалася не всіма дослідниками.

Один з перших здогадів про зв'язок описаних А. ван Левснгуком «глобул» (дріжджів) з явищами бродіння й гниття належить французькому натуралістові Ж.Л.Л.Бюффону (G.L.L.Buffon, 1707-1788). Досить близько підійшов до розуміння ролі дріжджів у процесі бродіння французький хімік А.Л.Лавуазьє (A.L.Lavoisier, 1743-1794), що вивчав кількісно хімічні перетворення цукру при спиртовому бродінні. В 1793 р. він писав: «Досить небагато пивних дріжджів, щоб... дати перший поштовх до бродіння: воно потім триває саме собою. Я доповім в іншому місці про дію ферменту в цілому». Однак зробити це йому не вдалося: А. Лавуазьє став жертвою терору французької буржуазної революції.

З 30-х рр. XIX в. починається період інтенсивних мікроскопічних спостережень. В 1827 р. французький хімік Ж. Б. Демазьер (J.B.Demazier, 1783-1862) описав будову організмів (дріжджів), що формують плівку на поверхні пива. Однак у роботі Ж. Б. Демазьєра немає ніяких вказівок на можливий зв'язок процесу бродіння з рідиною, що бродить, що розвивається на поверхні плівкою. Через 10 років французький ботанік Ш. Каньяр де Латур (Ch. Cagniard de Latour, 1777-1859) почав спроби ретельного мікроскопічного вивчення осаду, що утвориться при спиртовому бродінні, і дійшов висновку, що він складається з живих істот, життєдіяльність яких і є причиною бродіння. Майже одночасно німецький натураліст Ф. Кютцинг (F.Kuthzing, 1807-1893), досліджуючи утворення оцту зі спирту, звернув увагу на слизувату масу, що має вид плівки на поверхні рідини. Вивчаючи цю масу, Ф. Кютцинг установив, що вона складається з мікроскопічних живих організмів і має безпосереднє відношення до нагромадження оцту в середовищі. До аналогічних висновків прийшов інший німецький натураліст Т. Шванн (Th. Schwann, 1810-1882). Таким чином, Ш. Каньяр де Латур, Ф. Кютцинг і Т.Шванн незалежно друг від друга й майже одночасно прийшли до висновку про зв'язок процесів бродіння з життєдіяльністю мікроскопічних живих істот.

Однак ідеї про біологічну природу «ферменту» бродіння, висловлені трьома дослідниками, не одержали визнання. Більше того, вони були піддані суворій критиці з боку прихильників теорії фізико-хімічної природи бродіння, що обвинуватили своїх наукових супротивників в «легкодумстві у висновках» і відсутності яких-небудь доказів. Панувала теорія фізико-хімічної природи процесів бродіння.

Формування знань про мікробну природу інфекційних захворювань.

Ще древньогрецький лікар Гіппократ (460-377 до н.е.) висловлював припущення про те, що заразні хвороби викликаються невидимими живими істотами. Авіценна (980-1037) в «Каноні медицини» писав про «невидимі» збудники чуми, віспи й інших захворювань. Подібні думки можна виявити й у працях італійського лікаря, астронома й поета Дж.Фракастро (1478-1553). У тім, що інфекційні хвороби викликаються живими мікроскопічними істотами, був глибоко переконаний російський лікар-епідеміолог Д. С. Самойлович (1744-1805), який намагався під мікроскопом виявити збудника чуми, однак можливості існуючих тоді мікроскопів не дозволили йому цього зробити. В 1827 р. італійський натураліст А. Басси (А.Вава, 1773-1856), вивчаючи захворювання шовковичних хробаків, виявив передачу хвороби при переносі мікроскопічного грибка від хворої особини до здорового. Таким чином, А. Басси вперше вдалося експериментально встановити мікробну природу цього захворювання.

Незважаючи на блискучі здогади окремих учених і досвіди А. Басси, у цілому подання про мікробну природу інфекційних хвороб протягом довгого часу не одержувало визнання. Значна більшість дослідників були переконані в тім, що причинами всіх захворювань є порушення плину хімічних процесів в організмі. Однак гострий інтерес до вивчення інфекційних захворювань і вдосконалювання мікроскопічної техніки приводили до швидкого нагромадження даних, що говорять про участь мікробів в інфекційних захворюваннях.

Наукова діяльність Л. Пастера

Людиною, що своїми роботами поклала початок сучасної мікробіології, був видатний французький учений Луї Пастер (Louis Pasteur, 1822-1895). Наукова діяльність Л. Пастера багатогранна й охоплювала всі основні проблеми того часу, пов'язані з життєдіяльністю мікроорганізмів.

Щоб оцінити гігантську наукову працю Л. Пастера, досить привести напис на дошці, прибитої до будинку, де містилася його лабораторія. Напис говорить: «Тут була лабораторія Л. Пастера:

1857 р. - Бродіння.

1860 р. - Мимовільне зародження.

1865 р. - Хвороби вина й пива.

1868 р. - Хвороби шовковичних хробаків.

1881 р. - Зараза й вакцина.

1885 р. - Запобігання від сказу».

Важко переоцінити значення наукових відкриттів Л. Пастера, кожного з яких досить, щоб назавжди вписати ім'я вченого в історію науки. Вивчаючи молочнокисле, спиртове, маслянокисле бродіння, Л. Пастер з'ясував, що ці процеси викликаються певними видами мікроорганізмів і безпосередньо пов'язані з їхньою життєдіяльністю. Пізніше, вивчаючи «хвороби» вина, хвороби тварин і людини, він експериментально встановив, що їх причиною також є мікроорганізми. Таким чином, Л. Пастер уперше показав, що мікроорганізми - це активні форми, корисні або шкідливі, що енергійно впливають на навколишню природу, у тому числі й на людину.

Принципово важливим не тільки для мікробіології, але й для більше глибокого розуміння сутності живого в його різноманітних проявах було відкриття Л. Майстром у мікроорганізмів нових типів життя, не схожих на ті, які мають місце у світі рослин і тварин. В 1857 р. Пастер при вивченні спиртового бродіння встановив, що воно - результат життєдіяльності дріжджів без доступу кисню. Пізніше при вивченні маслянокислого бродіння вчений виявив, що збудники бродіння взагалі негативно відносяться до кисню й можуть розмножуватися тільки в умовах, що виключають його вільний доступ. Таким чином, Пастер виявив існування «життя без кисню», тобто анаеробний спосіб існування. Він же ввів терміни «аеробний» і «анаеробний» для позначення життя в присутності або під час відсутності молекулярного кисню.

До області теоретичних відкриттів Л. Пастера відносяться його роботи про неможливість самозародження. Суперечка про те, звідки виникають живі істоти, у тому числі й мікроорганізми: із собі подібних або з інших компонентів живої природи, - це давня суперечка, що набула до середини XIX ст. більшу гостроту й далеко вийшла за рамки чисто наукових дискусій. На підставі пророблених експериментів учений прийшов до наступного висновку: «Ні, сьогодні не є жодного відомого факту, за допомогою якого можна було б затверджувати, що мікроскопічні істоти з'явилися на світло без зародків, без батьків, які їх нагадують. Ті, хто наполягає на протилежному, є жертвою омани або погано пророблених досвідів, що містять помилки, які вони не зуміли помітити або які вони не зуміли уникнути».

І нарешті, роботи Л. Пастера в області вивчення інфекційних хвороб тварин і людини (хвороба шовковичних хробаків, сибірська виразка, куряча холера, сказ) дозволили йому не тільки з'ясувати природу цих захворювань, але й знайти спосіб боротьби з ними. Тому ми з повним правом можемо вважати, що своїми класичними роботами з вивчення інфекційних хвороб і мер боротьби з ними Пастер поклав початок розвитку медичної мікробіології.

Роботи Л. Пастера були по достоїнству оцінені його сучасниками й одержали міжнародне визнання. В 1888 р. для вченого на засоби, зібрані по міжнародній підписці, був побудований у Парижу науково-дослідний інститут, що носить у цей час його ім'я. Пастер був першим директором цього інституту. Відкриття Л. Пастера показали, як різноманітний, незвичайний, активний не видимий простим оком мікросвіт і яке величезне поле діяльності представляє його вивчення.

Успіхи мікробіології в другій половині XIX ст.

Оцінюючи успіхи, досягнуті мікробіологією в другій половині XIX в., французький дослідник П.Таннері (P.Tannery) у роботі «Історичний нарис розвитку природознавства в Європі (1300-1900)» писав: «Перед особою бактеріологічних відкриттів історія інших природничих наук за останні десятиліття XIX сторіччя здається трохи блідої». Успіхи мікробіології в цей період безпосередньо пов'язані з новими ідеями й методичними підходами, внесеними в мікробіологічні дослідження Л. Пастером. У числі перших, хто оцінив значення відкриттів Л. Пастера, був англійський хірург Дж. Лістер (J. Lister, 1827-1912). Він зрозумів, що причина великого відсотка смертних випадків після операцій - зараження ран бактеріями через незнання, по-перше, і недотримання, по-друге, елементарних правил антисептики. Дж. Лістер уперше ввів у медичну практику методи попередження подібного зараження ран, що ґрунтувались на обробці всіх хірургічних інструментів карболовою кислотою й розбризкуванні її в операційній під час операції. Таким шляхом він домігся істотного зниження числа смертельних випадків після операцій.

Одним з основоположників медичної мікробіології поряд з Л. Пастером з'явився німецький мікробіолог Р. Кох (R. Koch, 1843—1910), що займався вивченням збудників інфекційних захворювань. Свої дослідження Р.Кох почав, ще будучи сільським лікарем, з вивчення сибірської виразки й в 1877 р. опублікував роботу, присвячену збудникові цього захворювання — Bacillus anthracis. Слідом за цим його увагу залучила інша важка й широко розповсюджена хвороба того часу - туберкульоз. В 1882 р. Р.Кох повідомив про відкриття збудника туберкульозу, що у його честь був названий «паличкою Коха». (В 1905 р. за дослідження туберкульозу вченому була присуджена Нобелівська премія.) Йому належить також відкриття збудника холери.

Родоначальником російської мікробіології є Л. С. Ценковський (1822—1887). Об'єктом його досліджень були мікроскопічні найпростіші, водорості, гриби. Л. С. I Ценковський відкрив і описав велике число найпростіших, вивчав їхню морфологію й цикли розвитку. Це дозволило йому зробити висновок про відсутність різкої границі між світом рослин і тварин. Л. С. Ценковський цікавився проблемами медичної мікробіології. Їм була організована одна з перших Пастеровських станцій в Росії й запропонована вакцина проти сибірської виразки (так звана жива вакцина Ценковського).

Основоположником медичної мікробіології справедливо вважають також І.І.Мечникова (1845-1916). Мечников був різнобічним дослідником, але основні свої наукові інтереси він зосередив на проблемі вивчення взаємин хазяїна й мікроорганізму-паразита. В 1883 р. учений створив фагоцитарну теорію імунітету. Несприйнятливість людини до повторного зараження після перенесеного інфекційного захворювання була відома давно. Однак природа цього явища залишалася незрозумілої й після того, як були розроблені й широко застосовувалися щеплення проти ряду інфекційних захворювань. І.І.Мечников показав, що захист організму від хвороботворних мікроорганізмів - складна біологічна реакція, в основі якої лежить здатність білих кров'яних тілець (фагоцитів) захоплювати й руйнувати сторонні тіла, що потрапілі в організм. Внесок И. И. Мечникова в науку був оцінений його сучасниками. В 1909 р. за дослідження з фагоцитозу Мечникову була присуджена Нобелівська премія.

Великий внесок у розвиток загальної мікробіології внесли російський мікробіолог С.Н. Виноградский (1856-1953) і голландський мікробіолог М.Бейеринк (1851 - 1931). Обоє багато й плідно працювали в різних областях мікробіології. Убравши ідеї Л. Пастера про різноманіття форм життя в мікросвіті, С.Н. Виноградський увів мікроекологічний принцип у дослідження мікроорганізмів.

Для виділення в лабораторних умовах групи бактерій з певними властивостями Виноградський запропонував створювати специфічні (елективні) умови, що дають можливість переважного розвитку даної групи організмів. Пояснимо це прикладом. С.Н.Виноградський припустив, що серед мікроорганізмів є види, здатні засвоювати молекулярний азот атмосфери, що є інертною формою азоту стосовно всіх тварин і рослин. Для виділення таких мікроорганізмів у живильне бути середовище внесені джерела вуглецю, фосфору й інші мінеральні солі, але не додано ніяких сполук, що містять азот. У результаті в цих умовах не могли рости мікроорганізми, яким необхідний азот у формі органічних або неорганічних сполук, але могли рости види, що володіли здатністю фіксувати азот атмосфери. Саме так Виноградським в 1893 р. був виділений із ґрунту анаеробний азотфіксатор, названий їм на честь Л. Пастера Clostridium pasteurianum.

Користуючись витонченими методичними прийомами, в основу яких був покладений мікроекологічний принцип, С.Н.Виноградський виділив із ґрунту мікроорганізми, що представляють собою зовсім новий тип життя й отримали назву хемолітоавтотрофних. Як єдине джерело вуглецю для побудови всіх речовин клітки хемолітоавтотрофи використовують вуглекислоту, а енергію одержують у результаті окислювання неорганічних сполук сірки, азоту, заліза, сурми або молекулярного водню.

Мікроекологічний принцип був успішно розвинений М. Бейеринком і застосований при виділенні різних груп мікроорганізмів. Зокрема, через вісім років після відкриття С. Н. Виноградським анаеробного азотфіксатора, Бейеринк виявив у ґрунті ще один вид бактерій, здатних до росту й азотфіксації в аеробних умовах, — Azotobacter chroococcum. Коло наукових інтересів М.Бейеринка був надзвичайно широкий. Йому належать роботи з дослідження фізіології клубенькових бактерій, вивченню процесу денітрифікації й сульфатредукції, роботи з вивчення ферментів різних груп мікроорганізмів.

С.Н.Виноградский і М.Бейеринк є основоположниками екологічного напрямку мікробіології, пов'язаного з вивченням ролі мікроорганізмів у природних умовах і участю їх у круговороті речовин у природі.

Повідомлення про активну участь мікроорганізмів у процесах перетворення речовин у природі стали швидко накопичуватися в 70 - 80-х рр. XIX в. В 1877 р. французькі хіміки Т. Шлезинг (Т. Schloesing) і А. Мюнц (А. Muntz) довели мікробіологічну природу процесу нітрифікації. В 1882 р. П. Дегсрен (Р. Deherein) виявив аналогічну природу процесу денітрифікації, а двома роками пізніше він же встановив мікробіологічну природу анаеробного розкладання рослинних залишків. М. С. Воронін в 1867 р. описав клубенькові бактерії, а через майже двадцять років Г.Гельригель і Г.Вильфарт показали їхня здатність до азотфіксації. П.А. Костичев створив теорію мікробіологічної природи процесів ґрунтоутворення. Кінець XIX в. ознаменувався ще одним важливим відкриттям в області мікробіології. В 1892 р. Д. И. Іванівський виявив вірус тютюнової мозаїки - представника нової групи мікроскопічних істот. В 1898 р. незалежно від Д. И. Іванівський вірус тютюнової мозаїки був описаний М. Бсйеринком.

Таким чином, друга половина XIX в. характеризується видатними відкриттями в області мікробіології. На зміну описовому морфолого-систематичному вивченню мікроорганізмів, що господарювали в першій половині XIX в., прийшло фізіологічне вивчення мікроорганізмів, засноване на точному експерименті. Розвиток нового етапу мікробіології зв'язано в першу чергу із працями Л. Пастера. До кінця XIX в. спостерігається диференціація мікробіології на ряд напрямків: загальна, медична, ґрунтова.

Мікробіологія в XX в.

Успіхи мікробіології в другій половині XIX в. привели до виявлення надзвичайної розмаїтості типів життя в мікросвіті. Наступне питання, що зацікавило дослідників: як пояснити таке різноманіття, визначити його границі, виявити, на чому воно засновано? Постановкою цієї проблеми, що має загальнобіологічне значення, ми зобов'язані двом найбільшим мікробіологам нашого часу А. Клюйверу (A. Kluyver, 1888- 1956) і К. ван Нілю (С. van Niel, 1897-1985). А.Клюйвер і його учні (одним з них був К. ван Ніль) провели порівняльні біохімічні дослідження у відносно далеко віддалений друг від друга фізіологічних групах мікроорганізмів. Було вивчено багато форм мікроорганізмів і приблизно до середини 50-х рр. XX ст. сформульовано те, що тепер називають теорією біохімічної єдності життя.

У чому ж конкретно складається біохімічна єдність життя? Загальне засновано на єдності конструктивних, енергетичних процесів і механізмів передачі генетичної інформації. А. Клюй-Вір довів два перших положення: всі живі організми побудовані з однотипних хімічних макромолекул, універсальною одиницею біологічної енергії служить АТФ, в основі фізіологічної розмаїтості живих істот лежить трохи основних метаболічних шляхів. Що стосується останнього положення, то сам А. Клюйвер вивченням цієї проблеми не займався. Єдність системи передачі генетичної інформації у всіх клітинних типів життя було встановлено пізніше. У цей час ми поки не знаємо виключень, які ставили б під сумнів теорію біохімічної єдності життя.

З початку XX в. триває подальша диференціація мікробіології. Від її відгалужуються нові наукові дисципліни (вірусологія, мікологія) зі своїми об'єктами дослідження, виділяються напрямки, що розрізняються завданнями дослідження (загальна мікробіологія, технічна, сільськогосподарська, медична, генетика мікроорганізмів). Перерахування досягнень мікробіології XX в. у короткому нарисі представляється надзвичайно складним, у зв'язку із чим фактично весь наступний виклад матеріалу (і те досить коротке й не зачіпає всіх напрямків сучасної мікробіології) їсти спроба охарактеризувати досягнення в деяких областях мікробіології на сучасному етапі. Внесок окремих дослідників у рішення певних мікробіологічних проблем ми намагалися відзначати в міру викладу матеріалу.

Отже, ми коротко зупинилися на історії мікробіології, особливо підкресливши роль дослідників, роботи яких мали етапне значення для розвитку не тільки мікробіології, але й біології в цілому: А. ван Левенгук - відкриття мікросвіту, Л. Пастер - з'ясування ролі мікроорганізмів у природі, С.Н.Виноградський і М. Бейеринк - твердження різноманіття форм життя в мікросвіті, А. Клюйвер і К. ван Ніль - доказ біохімічної єдності життя.

Дата добавления: 2014-01-07